Кожа как орган чувства осязания, температуры и боли. Общие представления о коже. 2 страница

2. Ответы нейронов становятся все более продолжи­тельными - даже короткое прикосновение к коже вызы­вает залп импульсов, длящийся несколько секунд.

3. В процессе анализа на определенных этапах под­ключаются нейроны новизны (их, как известно, много в гиппокампе), которые реагируют на смену раздражителя. Это важное приобретение, позволяющее мозгу "вытормаживать" лишнюю информацию.

4. В процессе последовательной обработки тактиль­ной информации несмотря на увеличение размеров рецеп­тивных полей, сохраняется специфичность нейронов (их модальность): нейроны, анализирующие поток импульсов от виброрецепторов, не принимают на себя потоки им­пульсов, идущих от рецепторов давления или от рецепто­ров прикосновения.

5. Для всех этажей лемнискового пути, включая кору больших полушарий головного мозга, характерна четкая топографическая организация.

Соматосенсорные вызванные потенциалы. Современ­ные методики регистрации электрической активности моз­га доказывают, что обработка информации, поступающей от кожных рецепторов, происходит в различных зонах коры (проекционные и ассоциативные) в реальном масш­табе времени.

Соматосенсорные вызванные потенциалы регистриру­ются при механической или электрической чрезкожной стимуляции периферических нервов. Электрическая актив­ность устойчивой конфигурации регистрируется со скаль­па, начиная с Р₁₅. Колебания N₂₀, P₂₀, Р₂₅ и Р₄₅ макси­мально выражены в контрлатеральном нанесенному раз­дражению полушарии (поля 1 и 3). Развитие колебания N₂₀ связывают преимущественно с активностью в постцен­тральной извилине. Колебания с латентным периодом бо­лее 50 мс представлены слева и справа. Комплекс элект­рических колебаний сложной конфигурации с латентным периодом более 100 мс (включая Р₃₀₀) проявляется пре­имущественно в центральных и париетоокципитальных от­ведениях.

Тактильная чувствительность. Ощущение прикоснове­ния, давления на кожу, а также ощущение вибрации до­вольно точно локализуется, т.е. относится человеком к определенному участку кожной поверхности. Эта ло­кализация вырабатывается и закрепляется в онтогенезе при участии зрения и проприоцепции.

Абсолютная тактильная чувствительность существенно различается в разных частях кожи: от 50 мг до 10 г. Это обусловлено неравномерным распределением рецепто­ров в коже.

Пространственное различение на кожной поверхности, т.е. способность человека раздельно воспринимать прикос­новение к двум соседним точкам кожи, также сильно от­личается в разных ее участках. Это обусловлено, главным образом, различными размерами кожных рецептивных по­лей (от 0,5 мм² до 3 см²) и степенью их перекрытия.

На характер тактильного восприятия влияют темпе­ратура кожи и состояние кровообращения в ней. В част­ности, чувствительность кожи к тактильным раздражите­лям увеличивается при нагревании и уменьшается при ох­лаждении.

Методы исследования простой тактильной чувстви­тельности. Существуют различные клинические способы оценки состояния тактильной чувствительности, в том числе чувства прикосновения, давления, а также вибраци­онной чувствительности.

Для оценки чувства прикосновения к симметричным участкам головы, туловища, конечностей исследуемого, находящегося с закрытыми глазами, прикасаются ваткой, кисточкой или волоском Фрея. При нарушении тактиль­ной чувствительности в соответствующих областях тела человек не чувствует прикосновения (анестезия) или чув­ствует его слабее, чем на здоровой стороне (гппостезия), или, напротив, сильнее (гиперстезия).

При исследовании чувства давления испытуемому (с закрытыми глазами) производят надавливание пальцем или каким-нибудь тупым предметом на симметричные участки тела. В норме человек должен отличать прикос­новение от давления и различать давление неодинаковой силы. При патологии человек может не различать степень произвольного давления, а при более глубоких наруше­ниях - не различать прикосновение и давление.

При исследовании чувства веса исследуемому (с зак­рытыми глазами) помещают на ладонь предметы (гирьки) различной тяжести, например, 50 г, 55 г, 60 г, 65 г, 70 г, 75 г. В норме человек должен определить разницу в весе на 1/20 от первоначального. При патологии человек не определяет разницу в весе предметов.

При исследовании вибрационной чувствительности исследуемому (с закрытыми глазами) ставится вибриру­ющий камертон (С 128 или С 256) на какой-либо учас­ток (кость) верхних или нижних конечностей. При пато­логии человек не может ощущать на стороне поражения вибрацию камертона (вибрационная анестезия), или ощу­щает ее слабее, чем на здоровой стороне (вибрационная гипестезия).

Методы исследования сложной тактильной чувстви­тельности. В клинической практике часто исследуется сложная тактильная чувствитель-ность - чувство локали­зации, дискриминационная чувствительность, двумерно-пространственное чувство и трехмерно-пространственное чувство (стереогнозис).

Для исследования чувства локализации испытуемому (с закрытыми глазами) наносится раздражение (укол, прикосновение холодным предметом или пробиркой с го­рячей водой) на симметричные участки кожи. Исследуе­мый должен пальцем указать точное расположение раз­дражения. При патологии человек не может точно опре­делить место раздражения и указывает его довольно да­леко от истинного места. В ряде случаев он указывает на место укола в симметричном участке противоположной стороны (аллохейрия).

Для исследования дискриминационной чувствительно­сти, т.е. пространственного порога чувствительности к тактильному раздражению (это наименьшее расстояние между двумя точками кожи или слизистой оболочки, при одновременном раздражении которых возникает ощуще­ние двух прикосновений) используют эстезиометр, или циркуль Вебера. У испытуемого с закрытыми глазами прикасаются эстезиометром с максимально сведенными ножками к различным участкам кожи. При этом следят за тем, чтобы обе ножки эстезиометра прикасались к коже одновременно и с одинаковым давлением. Затем, раздвигая каждый раз ножки циркуля на 1 мм, находят то минимальное расстояние между ними, при котором возникает ощущение двух раздельных прикосновений. В норме на коже спины пространственный порог (или по­рог пространственного различия) составляет 60-70 мм, на тыльной поверхности кисти рук - 31 мм, на предплечье - 40,5 мм, на ладонной поверхности пальцев - 2 мм, на слизистой оболочке языка - 0,5-1,1 мм. При патоло­гии пороги существенно возрастают.

Для исследования двухмерно-пространственного чув­ства на коже испытуемого (с закрытыми глазами) тупым предметом пишут цифры, буквы, рисуют простые фигуры. При патологии человек не может угадать цифру, букву, фигуру или определяет их с трудом (соответственно двух­мерно-пространственная анестезия или гипестезия).

Для исследования стереогнозиса, т.е. узнавания пред­мета на ощупь, испытуемому (с закрытыми глазами) в руку вкладывают различные предметы (ключ, карандаш и т.д.), которые он должен после ощупывания назвать. На-

рушение узнавания предметов на ощупь носит название астереогнозиса или астереогнозии. Это может иметь мес­то при поражении нижней теменной доли, когда в основ­ном сохраняются простые виды тактильной чувствитель­ности (первичная астереогнозия) или при нарушении про­стых видов чувствительности (вторичная астереогнозия).

Ноцицептивная сенсорная система (болевая рецепция)

Боль - это ощущение, возникающее при действии на организм повреждающих факторов. Чув­ство боли является биологически важным для организма, так как сигнализирует о наличии опасности для жизни. Человек и животные стремятся избегать раздражений, приносящих боль, и тем самым охраняют себя от по­вреждений.

Боль бывает мимолетной, кратковременной и дли­тельной, постоянной, острой и тупой, легкой, вполне тер­пимой и жгучей, непереносимой, заставляющей прибегать к помощи обезболивающих средств. Любая боль снижает качество жизни. Боль часто является одним из первых симптомов начавшегося заболевания, а уменьшение боли служит признаком начинающегося выздоровления. Поэто­му наличие боли является важным показателем при диаг­ностике многих заболеваний. Почти все хирургические вмешательства вызывают у человека боль, в связи с чем они требуют применения обезболивающих средств. В це­лом, вопросы физиологии болевой рецепции представля­ют большой интерес для медицины.

Болевое ощущение возникает благодаря специальной сенсорной системе. Первоначально ее назвали болевой сенсорной системой, или болевым анализатором. В связи с тем, что чувство боли - это понятие, характерное для человека, а не для животных, было предложено называть эту систему ноцицептивной (от лат. notio - режу, по­вреждаю) сенсорной системой, или просто ноцицептивной системой, а рецепторы, участвующие в восприятии боли - ноцицепторами. Детальное изучение этого анализатора показало, что он содержит механизмы, способные регу­лировать интенсивность болевых ощущений, вплоть до полного их подавления. Подобные механизмы эфферент­ной регуляции сенсорных потоков имеют место и в дру­гих анализаторах, но только для ноцицептивного анали­затора было предложено выделить эти механизмы в от­дельную систему, получившую название «антиноцицептивная система». Ее рассматривают как компонент ноцицеп­тивного анализатора.

Выше уже отмечалось, что ноцицептивный анализа­тор наряду с температурным и тактильным анализатора­ми многие авторы рассматривают как составную часть соматической сенсорной системы, так как у них много общего в отношении периферического и проводникового отделов. Однако проблема боли, являющаяся одной из центральных проблем медицины, заставляет рассматри­вать его как самостоятельный анализатор, играющий ис­ключительно важную роль в жизни человека и живот­ных. В тоже время, следует отметить, что, несмотря на интенсивные исследования вопросов физиологии ноци­цептивной сенсорной системы, многое еще остается не­ясным и спорным. Это отражено в представленном ниже материале.

Разновидности боли. С точки зрения места зарожде­ния болевых ощущений различают соматическую боль и висцеральную. В свою очередь соматическую боль под­разделяют на поверхностную, которая ощущается в коже, и глубокую - это боль, возникающая в мышцах, костях и суставах, а также в голове. Примером висцеральной боли является грудная жаба (стенокардия), появляющая­ся при спазме коронарных артерий, а также кишечные колики, имеющие место при чрезмерной перистальтике кишечника. Различают острую боль, или эпикритическую, тупую, или протопатическую, а также отраженную, или иррадиирующую. Кроме того, выделяют такие проявле­ния боли как невралгия (боль, возникающая при непре­рывном раздражении нерва), каузалгия (жгучая боль хронического характера), фантомная боль (боль от уда­ленной конечности). Зуд рассматривается как вариант бо­левого ощущения.

К нарушениям ноцицептивного восприятия относятся гиперальгезия (повышенная болевая чувствительность), гипоальгезия (сниженная болевая чувствительность), анальгезия (полная утрата болевой чувствительности, в том числе врожденная или приобретенная), гиперпатия (неприятные боли), болевая асимболия (нанесение теле­сного повреждения при полной анальгезии, которая на­блюдается при дефектах коры больших полушарий, в том числе при одновременном повреждении лобной, теменной и островковой долей).

В сексуальной жизни человека в ряде случаев (чаще - при парафилиях) болевые ощущения становятся необ­ходимым компонентном для получения сексуального удовлетворения. Это явление получило название садизма и мазохизма. Садизм (от имени французского писателя маркиза де Сада, писавшего о жестокости как способе получения сексуального удовлетворе-ния) - это намерен­ное причинение боли другому человеку (или его униже­ние) для получения сексуального удовлетворения. Мазо­хизм (от имени австрийского писателя, барона фон Захер-Мазоха, в романе которого «Венера в мехах» под­робно описано удовольствие, доставляемое болью) - это сексуальное удовлетворение от боли или унижения, при­чиняемых партнером.

Периферический отдел ноцицептивного анализатора. Ноцицепторы, или болевые рецепторы, представляют со­бой рецепторы, возбуждение которых дает ощущение боли. Они расположены в доже, слизистых оболочках, мышцах, сухожилиях, суставах, надкостнице, подкожной клетчатке, в половых органах и во внутренних органах (к болевым раздражениям наиболее чувствительны кожа и слизистые оболочки рта, носа, глаз, половых органов). До настоящего времени продолжается дискуссия в отно­шении природы этих рецепторов - специфические ли это рецепторы, т.е. предназначенные только для восприятия боли, или это обычные рецепторы, например, тактильные или мышечные, которые при воздействии сильного раз­дражителя вызывают ощущение боли. Также остается от­крытым вопрос о природе раздражителя, возбуждающего болевые рецепторы – это специфи-ческий раздражитель (химическое вещество, определенный повреждающий агент) или это раздражители различной природы, но чрезмерной интенсивности?

Многие авторы полагают, что ноцицепторы- это специализированные рецепторы, предназначенные для восприятия повреждающего агента, т.е. чрезмерных по интенсивности механических, химических и температурных воздействий. Возбуждение этих специфических ре­цепторов дает ощущение боли (в различных вариантах - от слабой до непереносимой) и в определенных случаях (но далеко не всегда) отражает место действия повреж­дающего воздействия. Такими специфическими рецептора­ми являются свободные неинкапсулированные нервные окончания, которые представляют собой разветвления дендрита афферентного нейрона. Аксоны этого нейрона доставляют информацию по спиноталамическому пути в головной мозг; ее анализ определенными структурами мозга (нейроны таламуса, лимбической системы, сенсомо-торной зон коры и других образований) и дает ощуще­ние боли.

Свободные нервные окончания, т.е. ноцицепторы на­ходятся в волосистой и голой коже в эпидермисе и сосочковом слое дермы, а также в слизистых оболочках, в сухожилиях, мышцах, во внутренних органах. Они отно­сятся к медленно адаптирующимся рецепторам, т.е. спо­собным отвечать весь период времени, пока действует стимул. Зубная боль, боль при онкологических заболева­ниях - тому доказательство. Однако некоторые болевые рецепторы адаптируются сравнительно быстро - как из­вестно, ощущение укола от продолжающей оставаться в коже иглы быстро проходит. Порог их возбуждения до­вольно высок, поэтому ощущение боли возникает лишь при сравнительно большой силе раздражителя.

Ноцицепторы принято подразделять на механоноцицепторы и хемоноцицепторы. Первые возбуждаются под влиянием механических воздействий, в результате кото­рых повышается проницаемость мембраны свободных нервных окончаний для ионов натрия, что приводит к деполяризации (рецепторному потенциалу), вызывающей генерацию потенциалов действия в дендрите афферент­ного нейрона. Хемоноцицепторы реагируют на химичес­кие вещества, в том числе на избыток водородных ионов и недостаток кислорода (такая ситуация может возникать при токсическом воздействии на дыхательные ферменты, при механическом или термическом повреж­дении клеточных мембран), избыток ионов калия. Они также реагируют на воздействия ряда биологически ак­тивных веществ, получивших название «медиаторов боли», в том числе брадикинина, гистамина, ацетилхолина, соматостатина, вещества Р и других веществ, а также некоторых ионов, например, калия. Чувствительность хемоноцице-пторов к этим ноцигенным факторам значи­тельно возрастает под влиянием ноцимодуляторов, на­пример, простагландинов типа ПГЕ₁,, ПГЕ₂, ПГФ_2α Вот почему ненаркотические анальгетики (аспирин, ами­допирин, анальгин и другие), блокируя синтез указан­ных простагландинов, уменьшают боль.

Помимо специфических ноцицепторов болевое ощу­щение может возникнуть при чрезмерном воздействии на все виды тактильных и температурных рецепторов кожи и слизистых оболочек. Это, очевидно, связано с наличи­ем конвергенции афферентного потока от тактильных и температурных рецепторов на афферентные ноцицептивные нейроны, а также в связи с существованием меха­низма «ворот» (поток импульсов от тактильных рецепто­ров может усилить восприятие импульсации от болевых рецепторов). Боль ощущается и при воздействии на дру­гие рецепторы, если раздражители чрезмерно сильны, например, боль в ушах при очень громких звуках, боль в глазах при чрезмерно ярком свете и т. д. Именно эти данные о способности рецепторов любой модальности (тактильных и температурных, а также зрительных, слу­ховых, вестибулярных) при чрезмерном воздействии на них раздражителей давать ощущение боли позволяет многим физиологам отвергать наличие специфических ноцицепторов и утверждать, что болевые ощущения за­висят, скорее всего, от величины энергии раздражите­лей, а не их модальности.

Проводниковый и корковый отделы ноцицептивного анализатора. Импульсация от ноцицепторов идет по спе­цифическим проводящим путям, которые первоначально представляют собой дендриты, тело и аксоны афферент­ных ноцицептивных нейронов, находящихся в спинномоз­говых ганглиях или в ганглиях головы и шеи. Существу­ют два типа афферентных ноцицептивных нейронов - бы­стро передающие и медленно передающие ноцицептивную импульсацию. Нервные волокна первых из них относятся к волокнам типа А-дельта, которые проводят возбуждение со скоростью 4,0-30,0 м/с, а у вторых - к волокнам типа С (0,4-2,0 м/с). Как известно, при болевом раздражении человек нередко вначале испытывает четкую по локализа­ции и короткую боль, а затем более длительную, разли­тую и сильную, или даже жгучую (двойное ощущение боли, или феномен двойной боли). Очевидно, что первое ощущение возникает в ответ на импульсацию по быстрым волокнам (типа А-дельта), а второе - по медленным (типа С). Для афферентных ноцицептивных нейронов (особенно, медленно передающих информацию) характерны большие рецептивные поля, иногда включающие значитель­ную часть кожной поверхности.

В спинном мозге происходит переключение импуль­сации на нейроны, дающие начало спиноталамическому пути (переднебоковой путь). Эти нейроны лежат в V слое (по Рекседу), поэтому их часто называют нейронами V пластинки или просто - нейроны V. Их аксоны, пе­рейдя на контрлатераль-ную область спинного мозга, идут транзитом через продолговатый и средний мозг и дохо­дят до таламуса - к нейронам вентробазального ядерно­го комплекса (дифференцированные проекции), а также к нейронам вентральных неспецифических ядер таламуса и нейронам внутреннего коленчатого тела. Часть волокон направляется к нейронам гипоталамуса и к нейронам ствола мозга. Локализованные в этих ядрах третьи ней­роны спинно-таламического пути лишь частично дают проекции в соматосенсор-ную зону коры - в первую проекционную соматосенсорную зону коры (S-1), распо­ложенную в постцентральной извилине (первичные проек­ционные зоны - 1-е и 3-е поля по Бродману; вторичные проекционные зоны - 2-е и 5-е поля), а также во вто­рую проекционную зону коры (S-2), расположенную в глубине сильвиевой борозды. В этих зонах коры боль­ших полушарий происходит анализ импульсной активнос­ти, осознание боли. Но окончательное отношение к боли возникает с участием нейронов ассоциативных зон коры, среди которых важнейшая роль принадлежит нейронам фронтальной коры. Благодаря им даже чрезмерный по­ток импульсации от ноцицепторов может восприниматься как слабый раздражитель и наоборот.

Следует отметить, что по мнению ряда исследовате­лей, болевая чувствительность практически не представле­на на корковом уровне, так как раздражение (электричес­кими или механическими стимулами) нейронов соматосенсорных зон коры больших полушарий не вызывает боли. Поэтому предлагается считать, что высшим центром боле­вой чувствительности является таламус, где 60 % нейро­нов в соответствующих ядрах легко реагирует на болевое раздражение. Однако, по нашему мнению, скорее всего, эти результаты свидетельствуют о том, что корковый от­дел ноцицептивного анализатора не обязательно находит­ся в постцентральной извилине или в глубине сильвиевой борозды. Не исключено, что он локализуется именно в

тех зонах коры, которые в силу их малой доступности не подвергались раздражению во время оперативного вмешательства у человека.

Возвращаясь к роли проводникового отдела ноцицептивного анализатора, отметим, что поток импульсации от ноцицепторов на уровне продолговатого и среднего мозга отходит по коллатералям в ретикулярную формацию, от нее - к неспецифическим ядрам таламуса, от них - ко всем участкам коры (это вызывает диффузную активацию нейронов всех участков коры), а также достигает нейронов лимбической системы мозга. Благодаря этой информации болевая импульсация приобретает эмоциональную окраску - в ответ на болевую импульсацию возникает чувство страха и другие, как правило, негативные эмоции.

На уровне спинного и продолговатого мозга часть импульсов, идущих от ноцицепторов, по коллатералям достигает мотонейронов спинного и продолговатого моз­га и вызывает безусловные рефлексы, например, сгиба-тельные движения. Поэтому в ответ на болевой раз­дражитель человек отдергивает конечность от раздражи­теля. Часть информации от ноцицеп-торов на уровне спинного и продолговатого мозга по коллатералям отво­дится к эфферентным нейронам вегетативной нервной си­стемы, поэтому возникают вегетативные рефлексы в ответ на болевой раздражитель, например, спазм сосудов, по­вышение артериального давления, рост частоты сердечных сокращений и дыхания, повышение мышечного тонуса, увеличение содержания глюкозы в крови и ряд других эффектов. При умеренной выраженности эти соматичес­кие и вегетативные реакции имеют приспособительное значение. Но при интенсивной боли они могут привести к тяжелым последствиям, например, к шоку.

При заболевании внутренних органов ощущение боли может локализоваться не в самом пораженном органе, а вдали от него, например, на поверхности кожи (зоны Захарьина-Геда). Явление иррадиации боли, или отраженной боли, нередко встречается в клинической практике и слу­жит одним из симптомов заболевания. Например, при спазме коронарных артерий (стенокардии) боль, возника­ющая в сердце, иррадиирует в левое плечо и под левую лопатку. Существование отраженной боли объясняется тем, что потоки импульсов от кожных (тактильных) и болевых рецепторов конвергируют на одних и тех же афферентных (вторых) нейронах. В результате такого схождения высшие отделы мозга не могут дифференци­ровать место зарождения болевого сигнала, так как аф­ферентный нейрон одновременно получает импульсы от внутреннего органа и от кожи.

С другой стороны, явление конвергенции сенсорной импульсации от внутренних органов и от тактильных ре­цепторов кожи на одних и тех же нейронах позволяет широко использовать иглорефлексотерапию (акупунктуру). При ее проведении локальное раздражение определенных «активных» точек кожной поверхности (их число достига­ет 750) за счет активации вегетативных рефлексов улучша­ет кровоснабжение и трофику соответствующего органа и тем самым улучшает его функциональное состояние.

Итак, в восприятии болевых импульсов и в создании ощущения боли участвуют многие структуры мозга, явля­ющиеся компонентом ноцицептивной системы.

Если заблокировать поток импульсов на каком-либо участке их передачи, то болевая реакция снижается. Та­ким способом удается избавиться от болевых ощущений при использовании анальгетических, анестетических и наркотических средств. Анестетические вещества местного действия (например, новокаин) блокируют возникновение и проведение болевых сигналов от рецепторов в спинной мозг или структуры ствола мозга. Анестетические веще­ства общего действия (например, эфир, закись азота) сни­мают ощущение боли за счет блокады проведения ноцицептивных импульсов к нейронам ретикулярной форма­ции и к нейронам коры больших полушарий, погружая человека в наркотический сон.

Антиноцицептивная система. Представленная схема ноцицептивного анализатора, однако, не полностью объясняет все факты, касающиеся восприятия болевых раздражений. Так, известно, что в ряде случаев повреж­дающие воздействия, которые в обычных условиях при­водят к болевому шоку, могут не вызывать болезненных ощущений. Например, согласно Р. Мелзаку, в Индии из­вестен обряд объезда деревень «избранником Бога». «Из­бранник» находится в подвешенном состоянии с помощью крючьев, пронизывающих его кожу и мышцы (как тушу мяса). Въезжая в очередную деревню, «избранник» пови­сает на этих крючьях и передает послание от Бога. Дру­гой пример Р. Мелзака - это обряд самоистязания при исполнении танца Солнца у индейцев северо-американских равнин, во время которого шомполами вырываются куски мяса на груди танцующего. Он же описал обряд «кувады». Во время родов муж ложится в постель и сто­нет, как будто он сам испытывает родовую боль; в са­мых тяжелых случаях, т.е. при патологических родах муж остается лежать в постели вместе с ребенком, чтобы восстановить силы от страшного испытания, а родильница тут же уходит в поле работать.

Общеизвестно применение в клинической практике психотерапевти-ческого обезболивания (в том числе на расстоянии) при проведении хирургических операций без использования наркотических средств. Отмечена высокая эффективность аурикулярной акупунктуры как обезболи­вающей процедуры при тотальной резекции желудка или оперативных вмешательствах на щитовидной железе. Со­общается об успешном использовании транскожной элек­тростимуляции или механического раздражения отдель­ных участков кожи, например, с помощью иппликаторов, в качестве средства обезболивания при невралгиях раз­личного происхождения. Объяснение всех этих феноме­нов, а также случаев фантомной боли и каузалгии пыта­ется дать современное учение о боли.

Исторически существовало три подхода к понима­нию сущности боли. Первый подход отражен в теории специфических путей. Эта теория объясняет появление боли как результат анализа импульсов, идущих по спе­цифическим путям от специфических болевых рецепто­ров, т.е. от ноцицепторов. Чем интенсивнее поток им­пульсов, тем выше ощущение боли. Основатель этой те­ории французский врач и философ Р. Декарт, который еще в 1644 году пытался ответить на вопрос о том, как реагирует организм на болевой раздражитель. Однако эта теория не может полностью объяснить факты, пере­численные выше.

Второй подход сформулирован в теории паттерна, или в теории образа (Гольдшейдер, 1894). Согласно этой теории, не существует специфических болевых рецепторов и болевых путей. Боль возникает всякий раз тогда, когда в мозг поступает достаточно большой поток различных импульсов, превышающий некоторый критический уро­вень. Боль - это ощущение, возникающее на чрезмерный поток импульсов, идущих от разных рецепторов, напри­мер, от кожных, вкусовых, звуковых и других рецеп­торов. Однако эта теория тоже не способна объяснить многие факты.

Третий подход к пониманию сущности боли - это гипотеза «механизма ворот», предложенная в 1965 году канадским исследователем Рональдом Мелзаком. Автор объяснял появление болевых ощущений как реакцию мозга на поток импульсов, идущих по специфическим пу­тям от специфических (ноцицептивных) рецепторов, но при условии, что этот поток превышает некоторый кри­тический уровень. Р. Мелзак предположил, что в спин­ном мозге (в последние годы полагают, что и в таламусе) имеется специальный механизм «ворот», который регули­рует прохождение импульсов от ноцицепторов к высшим отделам мозга. Р. Мелзак учел данные о наличии в спин­ном мозге желатинозной субстанции. Она представляет собой скопление нейронов, находящихся во П-й и Ш-й пластинах по Рекседу (нейроны II и нейроны III), кото­рые, согласно Р. Мелзаку, являются тормозными нейро­нами. Именно эти нейроны контролируют передачу ноци­цептивных импульсов от афферентного ноцицептивного нейрона к нейронам спинного мозга, дающим начало спинно-таламическому пути. При своем возбуждении ней­роны II и III тормозят передачу ноцицептивных импуль­сов и тем самым снижают интенсивность ноцицептивной импульсации к таламусу и другим высшим отделам моз­га. Если же этот поток сохраняется достаточно интенсив­ным, то у человека возникает чувство боли.

Исследования последних лет показали, что нейроны II и III относятся к классу модулирующих нейронов. В их окончаниях вырабатывается энкефалин. Наиболее ве­роятно, что именно это вещество блокирует передачу воз­буждения (ноцицептивной импульсации) от аксонов аф­ферентных нейронов на нейроны спинного мозга, кото­рая реализуется с участием вещества Р в роли медиатора. Наиболее вероятно, что энкефалин, высвобождающийся на пресинаптических терминалях аксона ноцицептивного нейрона, изменяет их ионную проницаемость и тем са­мым препятствует распространению ноцицептивной им­пульсации в центральные отделы мозга.

Таким образом, «воротами» служат нейроны желати­нозной субстанции. Оказалось что их активность как тор­мозных структур может поддерживаться по крайней мере 3 способами.

1. За счет импульсов, идущих от механорецепторов кожи: когда возбуждаются рецепторы давления, прикос­новения (скорости) и вибрации, то часть импульсов от них по пути в продолговатый мозг поступает к нейронам же­латинозной субстанции и активирует их. В результате тор­мозная активность этих нейронов возрастает, и тем самым блокируется проведение болевых сигналов от ноцицепто­ров. Именно этот механизм лежит в основе эффективности транскожной электростимуляции и механического раздра­жения кожи иппликаторами как средствами обезболивания.

2. Активность нейронов II и III желатинозной суб­станции может также повышаться под влиянием супраспинальной эфферентной импульсации от нейронов раз­личных структур мозга. Среди них - лобная доля, хвос­татое ядро, таламус, мозжечок, гипоталамус, ряд образо­ваний среднего мозга, в том числе (это наиболее актив­ное место) - центральное серое околопроводное веще­ство, или ЦСОВ, красное ядро, черная субстанция, а так­же ряд образований продолговатого мозга, в том числе большеклеточное, гигантоклеточное и парагигантоклеточное ядра ретикулярной формации. Кроме того, в этих же структурах имеются нейросекреторные нейроны, проду­цирующие вещества (см. следующий пункт), которые че­рез кровь и ликвор могут тормозить проведение ноци­цептивной импульсации в области «ворот».

Дата добавления: 2017-01-14