Кожа как орган чувства осязания, температуры и боли. Общие представления о коже. 4 страница

У млекопитающих периферические участки интрафу­зальных мышечных волокон получают моторную иннерва­цию (фузимоторные волокна, или гамма-эфферентные во­локна, в том числе динамические и статические) от гам­ма-мотонейронов спинного мозга. При возбуждении этих

нейронов (одновременно с возбуждением альфа-мотоней­ронов) происходит сокращение интрафузальных мышеч­ных волокон и уменьшение всей длины мышечного вере­тена. Благодаря этому в момент сокращения скелетной мышцы ее длина уменьшается и одновременно уменьшает­ся длина интрафузальных мышечных волокон, поэтому веретено продолжает «следить» за состоянием мышцы даже в условиях, когда мышца сокращена. Таким обра­зом, гамма-активация интрафузальных структур позволя­ет повысить чувствительность мышечного веретена даже в тех условиях, когда веретено перестает «чувствовать». При этом динамические гамма-эфференты преимуществен­но усиливают реакцию на скорость удлинения мышцы, а статические - на длину. Таков гамма-мотонейронный ме­ханизм регуляции чувствительности мышечного веретена, позволяющий выполнять ему сенсорную функцию при са­мой различной длине мышцы.

К сказанному следует добавить, что, как правило, возбуждение альфа-мотонейронов сопровождается воз­буждением гамма-мотонейронов - с целью улучшения качества работы мышечного веретена в условиях мышеч­ного сокращения. Такое взаимодействие нейронов спин­ного мозга получило название альфа- гамма-коактивация. Важно отметить, что с ростом силы возбуждения альфа-мотонейронов растет и интенсивность возбуждения гам­ма-мотонейронов.

С другой стороны, известно, что активация гамма-эфферентов, например, под влиянием супраспинальных импульсов, может сама по себе, т.е. без растяжения мышцы, вызывать сокращения интрафузальных волокон и тем самым иницировать проприоцептивную импульсацию в ЦНС. Следовательно, активация гамма-мотонейронов может косвенно возбуждать альфа-мотонейроны спинного мозга и тем самым вызывать сокращение соответствую­щей группы мышц.

Таким образом, мышечные веретена как датчики со­стояния силы мышцы и скорости ее растяжения реагиру­ют на два воздействия: периферическое - изменение длины мышцы, и центральное - изменение уровня акти­вации гамма-мотонейронов. Поэтому реакции веретен в условиях естественной деятельности мышц довольно сложны. При растяжении пассивной мышцы наблюдается активация рецепторов веретен; она вызывает миотатический рефлекс, или рефлекс на растяжение. При активном сокращении мышцы уменьшение ее длины оказывает на рецепторы веретена дезактивирующее действие, а воз­буждение гамма-мотонейронов, сопутствующее возбужде­нию альфа-мотонейронов, приводит к реактивации рецеп­торов. Вследствие этого импульсация от рецепторов вере­тен во время движения зависит от длины мышцы, скоро­сти ее укорочения и силы сокращения.

Сухожильные органы (рецепторы) Гольджи млекопи­тающих и человека располагаются в зоне соединения мы­шечных волокон с сухожилием, последовательно по от­ношению к мышечным волокнам. Сухожильные органы представляют собой структуру вытянутой веретенообраз­ной или цилиндрической формы, длина которой у челове­ка может достигать 1 мм. Этот первичночувствующий ре­цептор иннервируется волокнами группы Ib. В условиях покоя, т.е. когда мышца не сокращена, от сухожильного органа идет фоновая импульсация. В условиях мышечного сокращения частота импульсации возрастает прямо пропор­ционально величине мышечного сокращения, что позволяет рассматривать сухожильный орган как источник ин­формации о силе, развиваемой мышцей. В тоже время сухожильный орган слабо реагирует на растяжение мышцы.

К сухожильному органу часто примыкают другие рецепторные образования, например, концевые органы Руффини, тельца Пачини, а также свободные нервные окон­чания тонких немиелинизированных волокон.

В целом, на спинальном уровне импульсация от су­хожильного органа и других рецепторов сухожилий активирует тормозные вставочные нейроны. Эти нейро­ны угнетают активность альфа-мотонейронов собствен­ной мышцы и вызывают возбуждение мотонейронов ан­тагониста.

Суставные рецепторы млекопитающих и человека изучены гораздо меньше, чем мышечные. Известно, что их роль выполняют те же неспециализированные рецеп­торы, что встречаются в сухожилиях, т.е. концевые орга­ны Руффини, тельца Пачини и подобные им образования. Показано, что суставные рецепторы реагируют на поло­жение сустава и на изменения суставного угла, участвуя, таким образом, в системе обратных связей от двигатель­ного аппарата и в управлении им.

Проводниковый и корковый отделы проприоцептивного анализатора млекопитающих и человека. Ин­формация от мышечных, сухожильных и суставных ре­цепторов поступает через аксоны первых афферентных нейронов, находящихся в спинномозговых ганглиях, в спинной мозг, где частично переключается на альфа-мотонейроны или на вставочные нейроны (например, на клетки Реншоу), а частично направляется по восходя­щим путям в высшие отделы головного мозга. В част­ности, по путям Флексига и Говерса проприоцептивная импульсация доставляется к мозжечку, а по пучкам Голля и Бурдаха, проходящим в дорсальных канатиках спинного мозга, она доходит до нейронов одноимен­ных ядер, расположенных в продолговатом мозге. Ак­соны этих нейронов (нейронов второго порядка) обра­зуют мощный бульботаламический пучок, или медиаль­ный лемниск, который заканчивается в задневентральных ядрах таламуса. Аксоны таламических нейронов (нейронов третьего порядка) оканчиваются в коре боль­ших полушарий, главным образом, в соматосенсорной коре (постцентральная извилина) и в области сильвиевой борозды (соответственно, участки S-1 и S-2), а также частично в двигательной (префронтальной) обла­сти коры. Эта информация используется двигательными системами мозга достаточно широко, в том числе для принятия решения о замысле движения, а также для его реализации. Кроме того, у человека на основе проприоцептивной информации формируются представле­ния о состоянии мышц и суставов, а также, в целом, о положении тела в пространстве.

Нисходящие влияния тоже имеют место в этой сис­теме. В частности, от гамма-мотонейронов, расположен­ных в спинном мозге, идут эфферентные волокна (гам­ма-эфференты) к периферическим участкам интрафузаль­ных мышечных волокон, о чем подробно уже отмеча­лось выше.

Исследоваение проприоцептивной чувствительности (мышечно-суставного чувства, или глубокой чувствитель­ности). Оно проводится в клинических условиях, а также достаточно широко при исследовании человека как участ­ника трудового процесса, в том числе при проведении профессионального отбора. При этом используются раз­личные субъективные и объективные методики.

Так, у испытуемого, находящегося с закрытыми гла­зами, производят нерезкие сгибательные и разгибательные движения, начиная с концевых фаланг. Испытуемый должен определить какой взят палец, направление его

движения и т.д. В норме человек должен правильно распознавать все действия исследователя. Расстройство мышечно-суставного чувства может наблюдаться в пальцах кисти или стопы, в коленных суставах или лучезапястных и т.д. Из клинической практики известно, что при поражении теменной доли мозга чувствительность расстраивается в суставах конечностей, противоположных очагу поражения. При поражении задних столбов спинного мозга мышечно-суставное чувство нарушается с обеих сторон.

Для объективной количественной оценки мышечно-суставного чувства используется метод кинематометрии, при котором применяются различного рода кинематометры. Они представляют собой вертикальную или горизонтальную панель с вращающимся на ней движком. Испытуемый должен совершать движения, перемещая движок кинематометра на заданную величину. Первоначально это движение совершается с открытыми глазами, а затем трехкратно с закрытыми. Чем выше мышечно-суставное чувство, тем выше будет точность выполнения задания.

Кроме кинематометра с этой же целью можно использовать кистевой или становой динамометры. С их помощью исследуется точность развития заданного усилия, причем первоначально- под контролем зрения, а потом- без него.

Хеморецептивные сенсорные системы (вкусовая и обонятельная рецепции)

Хеморецепция - это восприятие химических факторов окру­жающей среды. Она является одной из самых древней­ших видов чувствительности.

Химическую чувствительность, или хеморецепию, де­лят на три основные категории: на обоняние, вкус и об­щую химическую чувствительность. Хеморецепторы, обла­дающие очень высокой чувствительностью и специфичнос­тью, способные к возбуждению при контакте даже с не­сколькими молекулами вещества, являются дистантными, или обонятельными, хеморецепторами. Рецепторы сред­ней чувствительности, возбуждаемые относительно малы­ми количествами растворенных веществ, называются кон­тактными, или вкусовыми, хеморецепторами. Малочув­ствительные и малоспецифичные рецепторные окончания, раздражение которых вызывает защитные реакции, пред­ставляют собой рецепторы общего химического чувства,

У всех животных хеморецепция играет важную роль при поиске пищи, избегании хищников и вредных факто­ров, нахождении особей другого пола или узнавании представителей своего вида, определении мест для яйцек­ладок, нерестилищ, гнездований и т. п. Особое значение хеморецепция имеет в процессах обмена информацией между особями одного вида: передача сигналов тревоги, мечение территории, феромонные коммуникации.

Несомненно, что хеморецепция играет важную роль и в жизни человека, предоставляя ему жизненно необ­ходимую информацию о качестве окружающей среды, пищи, наличии токсических веществ. Обонятельные и вкусовые стимулы могут определенным образом влиять на эмоциональное состояние человека, модифицировать его поведение, в том числе влиять на его умственную и физическую работоспособность. В последние годы ин­тенсивно развивается аромотерапия (ароматотерапия), основанная на применении пахучих веществ для оздоро­вительных, реабилитационных и лечебных целей. Долгое время отрицалось значение обонятельных стимулов для коммуникативных связей человека. Однако в последние годы накапливается все больше данных о том, что обо­нятельная рецепция играет исключительно важную роль в выборе сексуального партнера, а также в целом в предпочтительном выборе партнеров по работе, отдыху, т.е. в формировании психологического климата в семье, в рабочем коллективе.

Эволюционные аспекты хеморецепторных сенсорных систем (вкусовой и обонятельной рецепции)

Уже первым организмам, возникшим в первичном океане, для поддержания своей жизни требовались пита­тельные вещества. Поэтому они должны были иметь хеморецепицю, позволяющую выявить необходимые им ве­щества, т.е. привлекающие их, а также вредные для них вещества, т.е. отпугивающие их. На основании этой ин­формации организмы осуществляли соответствующий хе­мотаксис - приближались к аттрактантам и уходили от репеллентов.

Хеморецепторные сенсорные системы беспозвоночных. У организмов донервного уровня - бактерий и простей­ших они представлены в виде специфических рецепторов, расположенных на клеточной мембране. С помощью этих рецепторов организмы дифференцированно реагируют на различные вещества. При обнаружении полезного продук­та (аминокислот, Сахаров) запускается цепь внутриклеточ­ных реакций, обеспечивающих приближение бактерий или инфузорий к питательному субстрату. При обнаружении в среде вредных веществ - наблюдается уход от них. На­пример, у амебы кислоты вызывают реакцию избегания, а щелочи - реакцию приближения.

У беспозвоночных животных, имеющих нервную сис­тему, появляются специальные приспособления для хеморецепции. У низших беспозвоночных они расположены по всему телу, а у более организованных – преимущест-венно на головном отделе, в специализированных органах.

Так, у червей-турбеллярий хеморецепторы располо­жены по всему телу, но некоторая их концентрация на­блюдается в головном отделе. По бокам головы располо­жены так называемые ресничные ямки, которые выпол­няют обонятельную функцию. Вкусовые рецепторы у червей чаще всего находятся около ротового отверстия, где происходит оценка веществ на токсичность и пригод­ность в пищу.

У двустворчатых моллюсков большое число хеморецепторов расположено в мантии (так как для питания они прокачивают воду через мантийную полость), а также в сифоне, жабрах и в специальном хеморецепторном органе — осфрадии. Эти рецепторы у них реагируют на неорганические соли, щелочи, кислоты, сахара и измене­ния осмотического давления водной среды. Информация от хеморецепторов, являющихся первичночувствующими, поступает в ЦНС и определяет характер поведения жи­вотного.

У брюхоногих моллюсков появляются два типа бипо­лярных первичночувствующих хеморецепторов, отличаю­щихся строением чувствительных (периферических) отрос­тков. Одни клетки несут на своей апикальной поверхнос­ти микровиллы, другие имеют реснички. Центральные от­ростки этих клеток передают информацию непосредствен­но в ЦНС. Кроме того, у них хорошо развит специали­зированный хеморецепторный орган - осфрадии (своеоб­разный прообраз носа), который составляет основу осф-радиальной сенсорной системы. Например, у пресновод­ного легочного моллюска прудовика осфрадии представ­ляет собой грушевидное образование, лежащее в стенке тела и включающее в себя У-образный канал. Поверх­ность канала выстлана эпителиальными клетками, между которыми расположены периферические отростки рецепторных клеток. В разветвленной части канала находятся секреторные клетки, выделяющие слизь, которая близка по составу к слизи обонятельной выстилки позвоночных и играет важную роль в процессах хеморецепции. Тела рецепторных клеток располагаются непосредственно под базальной мембраной. При этом имеет место наличие двух типов рецепторных клеток - у одних чувствитель­ный (апикальный) конец представлен в виде отростка (с 1-5 киноцилиями и микровиллами), а у других - в виде колбовидного расширения (с 1-5 киноцилиями и микровиллами).

У насекомых хеморецепция достигает наибольшего развития среди беспозвоночных. Хеморецепторные струк­туры у них представлены двумя основными типами сен­силл - контактными, или вкусовыми, которые осуществ­ляют оценку пищевой ценности объектов (обычно они локализуются на челюстях, околоротовых придатках, на дистальных члениках ног), и дистантными, или обоня­тельными (они располагаются в основном на антенах). Обонятельные сенсиллы могут сливаться, образуя обоня­тельные органы. Все сенсиллы насекомых представляют собой кутикулярные образования, имеющие форму во­лосков, пластинок, стерженьков, папилл. Тела рецептор­ных клеток лежат у основания сенсиллы, а их дистальные (чувствительные) отростки входят в нее и заканчива­ются ресничками. На кончике сенсиллы находятся поры, через которые диффундируют молекулы различных ве­ществ и входят в контакт с чувствительными окончания­ми клеток. Это приводит к изменению проводимости мембраны рецепторной клетки и генерации рецепторного потенциала.

Уже у насекомых существует специализация вкусо­вых рецепторов на восприятие углеводов, белков и ами­нокислот.

Обонятельные сенсиллы насекомых отличаются от вкусовых сенсилл своими системами поверхностных пор. В некоторых случаях одна сенсилла содержит 15 тысяч пор. На дне углубления каждой поры начинаются тру­бочки, пронизывающие кутикулярную стенку и сообща­ющиеся с пространством внутри сенсиллы, в котором располагаются чувствительные отростки рецепторных клеток. Вероятнее всего, что молекулы пахучего веще­ства адсорбируются на наружной кутикуле и диффунди­руют к поре, а оттуда через систему трубочек они подходят к чувствительным отросткам рецепторной клетки, вызывая их возбуждение.

Благодаря обонятельным сенсиллам, насекомые про­являют исключительно высокую чувствительность к феро­монам, особенно к половым феромонам, которые выраба­тываются самкой в период спаривания. Самцы некоторых видов бабочек могут находить самок по запаху феромона на расстоянии нескольких километров. Показано, что возбуждение одной хеморецепторной клетки самца туто­вого шелкопряда может произойти под влиянием всего одной молекулы бомбикола (идентифицрованного феро­мона самки), а поведенческая реакция самца возникает при действии 200 молекул этого вещества.

Вкусовая рецепция позвоночных. В процессе эволю­ции вкус формировался как механизм выбора или отвергания пищи. В тоже время, у всех позвоночных, несмот­ря на отдельные различия, устройство периферического отдела вкусового анализатора во многом однотипно. Его основу составляют вкусовые почки, или вкусовые луко­вицы, содержащие в своем составе вторичночувствующие вкусовые рецепторные клетки.

В эволюционном ряду позвоночных вкусовая рецеп­ция уже хорошо развита у рыб. В водной среде обита­ния роль вкусовой системы не ограничивается пищевым поведением. Она имеет определенное значение для ориен­тации в ближнем поле, оценки пригодности воды для дыхания, наличия в ней вредных соединений и т. п. Ко­личество и локализация вкусовых почек (луковиц) корре­лирует с экологическими особенностями рыб и способом питания. У придонных рыб - обитателей мутных вод, питающихся малоподвижными животными и растениями, - вкусовые почки (луковицы) помимо ротовой полости, глотки и переднего отдела пищевода располагаются на всей поверхности тела, а также на жабрах и плавниках. У хищных рыб вкусовые почки (луковицы) располагают­ся лишь в полости рта и переднем отделе глотки. Вкусо­вая система рыб имеет представительство в основных интегративных центрах мозга, что обеспечивает ее участие в процессах формирования приспособительного поведения.

Выход позвоночных на сушу не вызвал принципиаль­ных перестроек вкусовой сенсорной системы. У земно­водных на поверхности языка образуются грибовидные сосочки. В верхней части каждого сосочка располагается единственная вкусовая почка, включающая несколько де­сятков рецепторных клеток. Вкусовые почки лягушек ре­агируют на вещества, обладающие всеми основными вку­совыми качествами: кислым, горьким, соленым и слад­ким. Отдельные рецепторные клетки отвечают не только на одно вкусовое качество, а на два и более, но чувстви­тельность к одному из раздражителей, как правило, выше, чем к другим.

Расположение вкусовых почек у пресмыкающихся и птиц не выявляет существенных различий по сравнению с другими позвоночными. У млекопитающих вкусовые поч­ки, за редким исключением, расположены на вкусовых сосочках (грибовидных, желобовидных и листовидных).

В заключении этой части раздела приведем данные А.Н. Голикова и соавт. (1991), свидетельствующие о боль­ших возможностях вкусового анализатора домашних жи­вотных. Так, у травоядных животных вкусовой анализа­тор развит очень хорошо. На пастбище животное встреча­ется с большим разнообразием трав, из которых одни со­держат многие вещества, необходимые для нормальной жизнедеятельности организма; другие могут быть менее питательными или даже ядовитыми, и поедание их вызы­вает отравление. Пасущиеся коровы едят не всю траву подряд, некоторые растения они обходят. Точно так же зимой они перебирают сено и иногда выкидывают из кормушек стебли несъедобных трав. Крупный рогатый скот и овцы хорошо различают кислое, горькое, соленое и сладкое. Существенной разницы в скорости образова­ния условных рефлексов на то или иное вещество у них не установлено.

У хищных животных вкусовой анализатор развит значительно хуже. Корм хищника более однообразен: мясо животных в нормальных условиях не может принести ему вреда, поэтому и не возникает необходимости тонко различать его вкус. Однако не все части тела жи­вотного равноценны по питательности. Крупные хищники, убив добычу, прежде всего, разрывают ей брюхо и поедают печень, желудок, кишки вместе с содержимым и лижут кровь. Таким образом, они обеспечивают себя комплексом витаминов и другими жизненно важными веществами, затем уже поедают мышцы.

Любопытны данные об отношении животных к вку­совым веществам. Неприятный человеку горький вкус не вызывает у них отрицательного ощущения. Зайцы и лоси любят грызть осину, кора которой очень горькая. Любят осину также лошади и кролики. Менее приятно для животных кислое. Например, лимон отвергают лошади, коровы и собаки. У овец легко образуются условные рефлексы на все категории вкусовых веществ, т.е. они воспринимают все пищевые вещества.

Обонятельная рецепция позвоночных. Перифери­ей отдел обонятельной системы позвоночных представлен обонятельной выстилкой, расположенной у низших представителей в глубине носовых ямок или мешков, а у высших - в полости носа. Обонятельный эпителий позвоночных имеет толщину от 30 до 200 мкм. Он состоит из клеток трех типов: рецепторных, опорных и базальных. Базальные клетки никогда не выходят на поверхность эпителия. Обонятельные рецепторные клетки у позвоночных являются первичночувствующими. У всех позвоночных независимо от фи­логенетического уровня развития и особенностей экологической обстановки обонятельные рецепторные клетки имеют принципиально общий тип строения.

Следует отметить и ряд особенностей, которые наблюдаются в процессе эволюции позвоночных. Это касается, в частности, строения опорных и рецепторных клеток. Апикальные поверхности опорных клеток у низших позвоночных, включая костистых рыб, несут либо реснички, либо микровиллы. У высших позвоночных опорные клетки не имеют ресничек и снабжены только микровиллами. У большинства позвоночных в обонятельной выстилке имеются рецепторные клетки жгутикового типа, но также широко распространены обонятельные рецепторные клетки микровиллярного типа. Вершина перифе­рического отростка клеток микровиллярного типа не имеет жгутиков, а снабжена пальцевидными выростами цитоплазмы, называемыми микровиллами; микровиллы короче жгутиков (3-5 мкм), не содержат фибриллярного аппарата. У круглоротых и костистых рыб микровиллярные рецепторы существуют в обонятельном эпителии наряду со жгутиковыми. У хрящевых и двоякодышащих обнаружены только микровиллярные рецепторы. У наземных позвоночных - от амфибий до млекопитающих - сохранились оба типа рецепторов с той осо-бенностыо, что в носовой обонятельной выстилке есть только жгутиковые рецепторы, тогда как микровиллярные сохранились лишь в якобсоновом органе, который у человека редуцируется в эмбриональном периоде.

У большинства рыб орган обоняния образован двумя обонятельными ямками. Последние в ходе эволюционно­го развития углубляются, превращаясь у двоякодышащих в парную носовую полость, которая отделена от полости рта первичным небом. У амфибий орган обоняния окру­жен хрящевой капсулой. У наземных позвоночных жи­вотных полость носа выполняет две функции: обонятель­ную и дыхательную. Соответственно этому слизистая оболочка разделяется на две области. В слизистой обо­лочке появляются железы, возникают хрящевые (у репти­лий), затем костные носовые раковины.

В зависимости от развития органа обоняния млеко­питающие делятся на три группы. У макросмических жи­вотных обонятельный аппарат значительно сложнее, а обонятельные центры преобладают над другими областя­ми мозга (сумчатые, насекомоядные, грызуны, жвачные, копытные, хищники). У микросмических орган обоняния менее развит, у них наиболее развиты зрительные и слу­ховые центры (ластоногие, приматы, в том числе чело­век). У аносмических (дельфин) обонятельный аппарат атрофирован, носовые раковины отсутствуют.

Значение обонятельной сенсорной системы для жи­вотных. У большинства животных обоняние развито очень хорошо, и для многих из них оно играет роль важнейшего дистантного анализатора, так как именно благодаря обонянию животное получает значительную часть информации об окружающем мире. Это обеспечива­ет возможность внутривидовой и межвидовой коммуника­ции, а также сигнализирует о наличии биологически зна­чимых химических сигналов в окружающей среде.

Для реализации всех перечисленных функций, кото­рые выполняет обонятельная сенсорная система, в про­цессе эволюции развилась система, продуцирующая «зна­ковые» пахучие вещества, т.е. информационно значимые молекулы. Они получили название телергонов (от гречес­кого, - действующие вдали). Многие телергоны обладают очень высокой специфической активностью. Например, выделения мандибулярных желез одной пчелиной матки тормозят развитие яичников у всех рабочих пчел улья. Телергоны делят на гетеротелергоны и гомотелергоны, или феромоны. Феромоны - это пахучие вещества, обра­зуемые и выделяемые животными в окружающую среду и вызывающие у других особей того же вида специфи­ческую реакцию.

У млекопитающих секреты кожных желез, имеющие специфический запах, служат средством общения особей одного вида, т.е. эти секреты можно отнести к классу телергонов. Сигнализация с помощью запахов осуществ­ляется как на расстоянии, так и во времени. При помощи обонятельного анализатора происходит узнавание пола, возраста, функционального состояния, индивидуальных особенностей особи. Пахучие метки, оставляемые на раз­личных предметах при маркировке животными террито­рии, сохраняются довольно длительное время. Во время течки самки выделяют запахи, возбуждающие самцов.

Обонятельные ощущения животных и значение запа­хов в их жизни. А.Н. Голиков и соавт. (1991) приводят примеры, демонстрирующие удивительные способности животных-макросматиков. Необыкновенно сильно развито обоняние у некоторых видов бабочек. Самец может най­ти самку, находящуюся от него на расстоянии 8-10 км, ориентируясь по запаху, выделяемому половой железой самки. Бизоны чувствуют по запаху приближающегося врага на расстоянии 1 км. Домашние животные тоже от­носятся к макросматикам. Они обладают хорошим обо­нянием. Лошади не выносят резких и дурных запахов.

Они отказываются поедать корм и пить воду, если от кормушки пахнет дезсредствами. Рогатый скот тонко различает запахи трав и издалека чует хищников. Однако наибольшая острота обоняния у собак. Собака может оп­ределить присутствие одной молекулы пахучего вещества в 1 л воздуха. Охотничьи собаки легавых пород скачут по болоту с большой скоростью и среди многих запахов пахучих трав, застоявшейся воды, почвы и прочего могут дифференцировать запах гаршнепа - птицы немногим крупнее воробья, и даже не только запах самой птицы, но и места, где она сидела. Известна способность слу­жебных собак обнаруживать наркотики (марихуану, га­шиш и др.). Служебные собаки различают индивидуаль­ные запахи следов людей и животных, хотя к запаху следа человека примешивается запах смазки обуви, дубильных веществ, раздавленных растений, асфальта.

Дата добавления: 2017-01-14