Висцеральная сенсорная система

Висцеральная, или интерорецептивная (интероцептивная), сенсорная система предназначена для восприятия измене­ний внутренней среды организма, благодаря чему осуще­ствляется рефлекторная регуляция работы всех внутрен­них органов с участием вегетативной нервной системы. Как и в других сенсорных системах, в висцеральной сис­теме выделяют периферический, проводниковый и корко­вый, или центральный, отделы. Особенностью висцераль­ной системы является необычная «конструкция» перифе­рического отдела - так как он представляет собой сово­купность специализированных рецепторов, расположен­ных во всех внутренних органах. Их называют висцерорецепторами, или интерорецепторами (интероцепторами). Термин «интерорецепторы» подразумевает рецепторы вестибулярного аппарата + рецепторы мышц + висцерорецепторы. Но часто «интерорецепторы» употребляют как синоним «висцерорецепторов». Среди висцерорецеп-торов различают механорецепторы, хеморецепторы, тер­морецепторы и ноцицепторы. Механорецепторы (прессорецепторы, барорецепторы, волюморецепторы, осморецепторы, рецепторы растяжения и сжатия) реагируют на изменение давления в полых органах и сосудах, их рас­тяжение и сжатие. Хеморецепторы - это рецепторы, улавливающие изменение химического состава среды, на­пример, хеморецепторы сосудистых областей чувствитель­ны к изменению рО₂, рСО₂, рН. Среди хеморецепторов есть такие, которые специализируются на детекции кон­центрации в среде ионов натрия (натриевые рецепторы, или натриорецепторы), глюкозы (глюкозорецепторы) и других компонентов внутренней среды. Роль хеморецеп­торов особенно велика в рефлекторном регулировании и поддержании постоянства внутренней среды организма. Терморецепторы предназначены для оценки температуры внутренней среды организма, а ноцицепторы - для вос­приятия повреждающих агентов, воздействующих на внут­ренние органы.

Все висцерорецепторы с точки зрения процессов пе­редачи возбуждения можно разделить на первичночувствующие и вторичночувствующие. Первичночувствующие рецепторы представляют собой специализированные окон­чания афферентных нейронов (нейронов спинальных ганг­лиев или клеток Догеля II типа из периферических ганг­лиев автономной нервной системы). Вторичночувствующие рецепторы - это сенсорные клетки, передающие свое возбуждение на периферические отростки афферентных нейронов. К ним, например, относятся инкапсулирован­ные нервные окончания, в том числе пластинчатые тельца (тельца Фатера-Пачини), колбы Краузе, расположенные на особых гломусных клетках (рецепторы каротидного и аортального клубочков). Более детально строение и фун­кции отдельных интерорецепторов обсуждаются ниже.

Проводниковый отдел висцерального анализатора представлен, в основном, чувствительными волокнами языкоглоточного, блуждающего, чревного и тазового не­рвов, нейронами продолговатого мозга и таламуса, а кор­ковый отдел - нейронами соматосенсорной зоны (ниж­ний отдел постцентральной извилины).

Блуждающий нерв передает афферентные сигналы в ЦНС практически от всех органов грудной и брюшной полостей, чревный нерв - от желудка, брыжейки, тон­кого отдела кишечника, а тазовый - от органов малого таза. В составе этих нервов имеются как быстро-, так и медленнопроводящие волокна. Тела афферентных нейро­нов, аксоны которых составляют указанные нервы, на­ходятся в соответствующих спинномозговых ганглиях или ганглиях головы (например, верхний и нижний ган­глии языкоглоточного нерва, верхний и нижний ганглии блуждающего нерва). Импульсы от висцерорецепторов достигают ядра одиночного нерва (ядро солитарного тракта, или висцеросенсорное ядро), расположенного в продолговатом мозге. Отсюда начинается путь, идущий через вентробазальное (специфическое) ядро таламуса к подкорковым структурам (например, к хвостатому ядру), лимбической системе и к коре больших полуша­рий. Часть информации от висцерорецепторов достигает нейронов продолговатого и среднего мозга, мозжечка и гипоталамуса. В целом, благодаря этому обширному по­току информации происходит регуляция деятельности внутренних органов, а также формирование определен­ного эмоционального состояния и осознания висцераль­ной информации.

Поступление потока висцеральной импульсации к нейронам новой коры обеспечивает возможность выра­ботки многочисленных вегетативных условных рефлек­сов. Особенно важна роль интероцептивных условных рефлексов в формировании сложных цепных реакций, составляющих пищевое, половое и другие формы пове­дения и являющихся важной частью жизнедеятельности человека и животных. В экспериментах показано, что двустороннее удаление коры сигмовидной извилины рез­ко и надолго подавляет условные реакции, выработанные на механические раздражения желудка, кишечника, мочевого пузыря, матки.

При поступлении импульсации от рецепторов внут­ренних органов к нейронам новой коры, в частности, нейронам соматосенсорной коры (нижний отдел постцен­тральной извилины) могут возникать ощущения. Напри­мер, в ответ на импульсацию от хеморецепторов при ги-перкапнии (избытке угольной кислоты в крови), возника­ет ощущение одышки, при импульсации от рецепторов «голодного» желудка - чувство голода, при возбужде­нии осморецепторов - чувство жажды, при активации механорецепторов мочевого пузыря или прямой кишки - соответственно - позывы на мочеиспускание и дефека­цию. Однако далеко не всегда импульсация от внутрен­них органов приводит к возникновению четких, локализо­ванных ощущений (восприятия). Например, возбуждение рецепторов сердца и сосудов, печени, почек, селезенки, матки и ряда других органов не вызывает ясно осознава­емых ощущений. Возникающие в этих случаях сигналы часто имеют подпороговый характер. И. М. Сеченов ука­зывал на «темный, смутный» характер этих ощущений. Только при выраженном патологическом процессе в том или ином внутреннем органе эти сигналы доходят до со­знания и часто сопровождаются болевыми ощущениями. Однако «неосознаваемые» потоки тоже оказывают влия­ние на работу внутренних органов, а также на эмоцио­нальное состояние (например, они могут вызвать «бес­причинный» страх.) и поведение человека.

Дата добавления: 2017-01-14