Кожа как орган чувства осязания, температуры и боли. Общие представления о коже. 3 страница

3. К веществам, блокирующим проведение ноцицеп­тивной импульсации на уровне «ворот», относятся эндо­генные нейропептиды (эндогенные опиаты, или эндоген­ные опиоиды), которые подобно морфину, вызывают ярко выраженный обезболивающий эффект. Они являют­ся фрагментами липотропного гормона. Среди них аль­фа-, бета- и гамма-эндорфины (наиболее активный из них- бета-эндорфин), энкефалины, динорфины. Эндогенные опиаты взаимодействуют со специфическими (опиатными) рецепторами нейронов, в том числе нейронов II и III желатинозной субстанции и тем самым блокируют пере­дачу ноцицептивных импульсов на уровне спинного мозга или на других уровнях ноцицептивной системы. Различа­ют несколько разновидностей опиатных рецепторов, в том числе мю (m)-, сигма (х) -, дельта (d) -, эпсилон (е)-и каппа (k)-рецепторы. Морфин (алкалоид опия, сока мака) взаимодействует преимущественно с мю-рецепторами, энкефалины - с дельта-рецепторами, бета-эндорфины - с эпсилон-рецепторами, динорфин и неодинорфин- с каппа-рецепторами, а вещество СКФ 10047 - с сиг­ма-рецепторами (Д. Р. Харкевич, 1987). Показано, что при введении человеку налоксона (блокатора опиатных рецепторов) повышается его болевая чувствительность: стимулы, которые обычно воспринимались как механи­ческие воздействия на кожу, на фоне налоксона воспри­нимаются как болевые. Это свидетельствует о том, что в условиях целостного организма существует выраженное обезболивающее влияние эндогенных опиатов. Следует напомнить, что эндогенные опиаты являются компонен­тами антистрессовой системы. Во многом, это связано с их способностью снижать болевую чувствительность. Се­годня эндогенные опиаты успешно используются и в клинической практике, так как их введение даже в не­больших дозах (в микрограммах) вызывают обезболива­ющий эффект.

Помимо опиатов анальгезирующим действием облада­ют АКТГ, нейротензин, окситоцин, вазопрессин, серотонин, адреналин. Нейротензин представляет собой поли­пептид, секретируемый многими нейронами ЦНС; его анальгезирующий эффект сильнее, чем у эндогенных опиа­тов. У окситоцина и вазопрессина, продуцируемых нейро­нами гипоталамуса, анальгезирующий эффект слабее, чем у нейротензина. Достаточно выражен анальгезирующий эффект у серотонина, благодаря чему серотонинергичес-кие нейроны продолговатого мозга способны тормозить ноцицептивную импульсацию. Общеизвестно обезболиваю­щее действие адреналина, продукция которого мозговым слоем надпочечников возрастает в начальные стадии стресса - об этом свидетельствуют многочисленные при­меры из спортивной хроники (травмированный спортсмен в пылу борьбы почти не испытывает боль).

Все нейроны, вырабатывающие указанные вещества, а также нейроны, оказывающие импульсные (эфферентные) супраспинальные воздействия на нейроны II и III жела­тинозной субстанции спинного мозга, объединены в антиноцоцицептивную систему.

Эта система играет важную роль в обеспечении полу­чения информации о наличии в среде повреждающего воздействия. Когда организм впервые встречается с по­вреждающим агентом, то торможение информации об этом процессе нецелесообразно. В последующем повыша­ется активность антиноцицептивной системы, которая час­тично снижает интенсивность болевого воздействия.

По мнению Калюжного Л.В. (1984), любой стимул, не наносящий повреждение организму, тоже вызывает ак­тивацию антиноцицептивной системы, в том числе выделение порции эндогенных опиатов (эндорфина, энкефалина) и тем самым как бы награждает организм «пряни­ком» - обезболивающим веществом, которое к тому же вызывает эйфорию. Антиноцицептивная система - это своего рода система награждения. Она поощряет иссле­довательскую деятельность организма, направленную на активную встречу с любыми раздражителями.

Следует также подчеркнуть, что согласно теории Р. Мелзака, ноцицептивные импульсы за счет активации осо­бых тормозных нейронов спинного мозга могут тормо­зить нейроны II и III желатинозной субстанции и тем самым «открывать ворота». Это явление называется об­легчением. Если интенсивность ноцицептивной импульсации очень высокая, то ни химические вещества, ни другие компоненты антиноцицептивной системы не способны оказывать тормозное влияние на процессы проведения ноцицептивной импульсации, в результате чего возникает ощущение боли.

В настоящее время теория механизма «ворот» Ро­нальда Мелзака получила общее признание, так как она объясняет многие феномены боли и анальгезирующие эф­фекты ряда воздействий, а также дает возможность раз­работки новых способов обезболивания.

Например, с позиции теории «ворот» эффективность акупунктурного обезболивания объясняется тем, что при таком воздействии импульсы возбуждают отдельные ком­поненты антиноцицептивной системы, например, централь­ное серое околоводопроводное вещество, или ЦСОВ. Тем самым они блокируют проведение ноцицептивной импуль­сации в высшие отделы мозга (как за счет прямого влия­ния на нейроны II-III желатинозной субстанции, так и опосредованно, т.е. за счет выделения эндогенных опиои-дов). Обезболивающий эффект чрезкожной электростиму­ляции объясняется тем, что помимо воздействия на так­тильные рецепторы при электростиму-ляции имеет место активация компонентов антиноцицептивной системы, в том числе ЦСОВ.

Однако теория Р. Мелзака не может объяснить явле­ние фантомной боли и каузальгии. Это означает, что тео­рия «ворот» нуждается в дальнейшей разработке.

Принципы терапии боли. Исходя из современных представлений о природе боли и на основании многолет­него эмпирического и научного опыта, в настоящее время сформировался арсенал методов, позволяющий уменьшить боль. Самыми простыми и доступными являются физи­ческие методы - иммобилизация, согревание, охлажде­ние, диатермия, массаж, в том числе точечный массаж. Однако, более широкое применение имеют фармакологи­ческие методы, основанные на уменьшении возбудимости ноцицепторов (анальгетики, блокирующие синтез простагландинов), на блокаде передачи болевой импульсации по афферентным нервам (местная анестезия с использовани­ем новокаина, лидокаина и других местных анестетиков), на блокаде передачи ноцицептивной импульсации по вос­ходящим путям (спинномозговая, или люмбальная анесте­зия), подавление активности центральных нейронов, в том числе анестетиками общего действия, например, эфиром, закисью азота, воздействие на эмоциогенные структуры и на антиноцицептивную систему, в том числе за счет при­менение опиоидов, окситоцина, адреналина. В последние годы широко используются физические методы, повыша­ющие активность антиноцицептивной системы. Среди них - электрическая стимуляция кожных нервов, или чрез-кожная электростимуляция, электрическая стимуляция структур мозга (электронаркоз), иглоукалывание, или акупунктура. В редких случаях прибегают к нейрохирургическим методам, например, к перерезке бокового кана­тика, т.е. к хордотомии.

Методы исследования болевой чувствительности (ноцицепции). Для исследования болевой чувствительности исследуемому, находящемуся с закрытыми глазами, нано­сят легкие уколы острием булавки или инъекцион-ной иглы, чередуя с нанесением в этих же местах уколов го­ловкой иглы на симметричные области головы, туловища, конечностей. Исследуемый должен отвечать «остро» или «тупо». При патологии в зонах, где имеются нарушения болевой чувствительности, больной не чувствует укола (анестезия) или ощущает его слабее, чем на здоровой стороне (гипестезия), или сильнее (гиперестезия).

Температурная сенсорная система (терморецепция)

Температурный анализатор является частью соматосенсорного анализатора, хотя его можно рассматривать и как самостоятельный вид анализатора.

Температурная сенсорная система (температурный анализатор) у теплокровных животных предназначена для оценки температуры внешней и внутренней среды орга­низма, на основе которой производится поддержание температурного гомеостаза ядра и, в определенной степе­ни, оболочки тела.

Характеристика периферического отдела темпера­турного анализатора. Терморецепторы расположены на различных участках кожи, слизистых, на роговице глаза, во внутренних органах (в желудке, кишечнике, матке, мо­чевом пузыре, в дыхательных путях), в скелетных мыш­цах, кровеносных сосудах, в том числе в артериях, в аор­тальной и каротидной зонах, во многих крупных венах. Кроме того, терморецепторы имеются в коре больших полушарий, гипоталамусе, в ретикулярной формации ствола мозга, в среднем и спинном мозге. Полагают, что терморецепторы ЦНС - это, скорее всего, нейроны, ко­торые одновременно выполняют роль терморецептора и афферентного нейрона.

В целом, о терморецепторах известно мало. Относи­тельно лучше изучены терморецепторы кожи. Первона­чально считалось, что их функцию выполняют колбы Краузе как рецепторы Холодовых раздражений и тельца Руффини, воспринимающие тепловые воздействия. Одна­ко в последние годы утвердилось мнение, что эту функ­цию выполняют свободные неинкапсули-рованные нервные окончания, которые детально были описаны выше. Эти окончания находятся в волосистой и голой коже в эпидермисе и сосочковом слое дермы и относятся к медленно адаптирующимся ре­цепторам, т.е. способным отвечать весь период времени, пока действует стимул. Как уже отмечалось, свободные нервные окончания кожи и слизистых оболочек рассмат­риваются как полимодальные рецепторы, отвечающие на ноцицептивные, температурные и механические стимулы. Поэтому не исключается наличия среди них своеобразной специализации, обеспечивающей восприятие, главным об­разом, температурных воздействий.

Кожные терморецепторы распределены неравномер­но. Больше всего терморецепторов на коже лица и шеи. В среднем на 1 мм² поверхности кожи приходится I тер­морецептор.

Все кожные терморецепторы принято подразделять на тепловые и холодовые, а последние, в свою очередь, на собственно холодовые (специфические), реагирующие только на изменение температуры, и тактильно-холодовые, или неспецифические, которые одновременно могут отвечать и на изменение температуры, и на давление. В то же время существует представление о том, что разли­чия температурных ощущений обусловлены различной глубиной залегания в толще кожи единых температурных рецепторов.

Холодовые рецепторы располагаются на глубине 0,17 мм от поверхности кожи, т. е. в базальном слое эпидермиса. Общее число таких рецепторов достигает 250 тысяч. Они реагируют на изменение температуры с ко­ротким латентным периодом. При этом частота генерации потенциалов действия линейно зависит от температуры в пределах от 41°С до 10°С: чем ниже температура, тем выше частота импульсации. Оптимальная чувстви-тельность находится в диапазоне от 15° до 30°С, а по некоторым данным - до 34°С. Следует иметь ввиду, что в некото­рых условиях холодовые рецепторы могут быть воз­буждены и теплом (выше 45°С). Этим объясняется воз­никновение острого ощущения холода при быстром по­гружении в горячую ванну.

Тепловые рецепторы залегают глубже - на расстоя­нии 0,3 мм от поверхности кожи, т.е. в сосочковом слое дермы. Всего их около 30 тысяч, т.е. почти в 8 раз меньше, чем холодовых. Они реагируют на изменение температуры линейно в диапазоне от 20°С до 50°С: чем выше температура, тем выше частота генерации потенциа­лов действия. Оптимум чувстви-тельности находится в пределах 34 °С- 43 °С. Однако, по данным ряда авторов, у млекопитающих тепловые рецепторы "молчат" примерно до + 37 °С.

Среди холодовых и тепловых рецепторов имеются разные по чувствительности популяции рецепторов: одни реагируют на изменение температуры, равное 0,1°С (вы­сокочувствительные рецепторы), другие - на изменение температуры, равное 1°С (рецепторы средней чувствитель­ности), третьи - на изменение в 10°С (высокопороговые, или рецепторы низкой чувствительности).

В узком нейтральном диапазоне, который соответ­ствует нормальной температуре кожи того или иного представителя гомойотермных (теплокровных) животных в состоянии теплового комфорта (равновесия) тепловые и холодовые рецепторы имеют низкий уровень активности, но даже небольшой сдвиг (на 0,2°С) в ту или другую сторону воспринимается быстро и точно. Это способству­ет высокой эффективности терморегуляции.

При очень высоких температурах многие терморецеп­торы сигнализируют также острую боль.

Проводниковый и корковый отделы температурного анализатора. Информация от кожных терморецепторов к таламусу идет по спинно-таламическому пути, описание которого было дано выше при изложении соматосенсорной системы. При этом часть импульсации идет по аффе­рентным волокнам группы А-дельта, а часть - по аффе­рентным волокнам группы С. Поэтому к таламусу и к коре больших полушарий они доходят с разной скорос­тью (но не более 30 м/с). Предполагают, что импульсы от Холодовых рецепторов идут по волокнам группы А-дельта, а от тепловых рецепторов - по волокнам группы С.

Часть информации от кожных терморецепторов дос­тигает вентробазальных ядер таламуса, часть - вент­ральных неспецифических ядер. Кроме того, импульсация от терморецепторов доходит до нейронов ствола мозга, а также до нейронов гипоталамуса, где находятся высшие вегета-тивные центры терморегуляции.

Нейроны таламуса, воспринимающие информацию от кожных терморецепторов, лишь частично дают проекции в соматосенсорную зону коры. При этом на уровне таламических ядер и нейронов коры отсутствует точное представительство терморецепторов поверхности тела, хотя известно, что рецептивные поля большинства термо­рецепторов локальны.

Восприятие температуры. Информация от таламичес­ких нейронов, воспринимающих сигналы терморецепторов кожных покровов и слизистых оболочек, а также от тер­морецепторов внутренних органов, частично поступает в первую сенсомоторную зону коры больших полушарий (S-1). Вместе с лимбической системой этот поток импуль­сов обеспечивает формирование теплоощущения (тепло, холодно, температурный комфорт, температурный дис­комфорт). Окружающая среда всегда имеет некоторую температуру, поэтому деятельность терморецепторов ха­рактеризуется отсчетом температуры относительно нор­мальной температуры тела: все, что оказывается ниже этой температуры, кажется холодным, все, что выше - теплым и горячим. Таким образом, терморецепторы обна­руживают тепловое излучение только косвенно, по его влиянию на температуру кожи.

Важным фактором, определяющим температурные ощущения человека, является абсолютное значение темпе­ратуры. В то же время начальная интенсивность темпера­турных ощущений зависит от разницы температуры кожи и температуры действующего раздражителя, его площади и места приложения. Так, если руку держали в воде тем­пературы 27°С, то в первый момент при переносе руки в воду, нагретую до 25°С, она кажется холодной, однако уже через несколько секунд становится возможной ис­тинная оценка абсолютной температуры воды.

Ощущение комфорта строится на потоке импульса­ции от терморецепторов оболочки (в основном - кожи). Поэтому организм можно "обмануть" - если в условиях высокой температуры охлаждать тело прохладной водой, как это бывает при летнем купании в зной, создается ощущение температурного комфорта. На интенсивность ощущения тепла или холода влияет величина раз­дражаемого участка. Эффект температурного раздражите­ля тем сильнее, чем больше раздражаемый участок кожи.

Методы исследования температурной чувствительнос­ти. В клинической практике для определения температур­ной чувствительности к симметричным участкам головы, туловища и конечностей исследуемого поочередно при­кладываются две пробирки, из которых одна содержит горячую воду (40-45°С), а другая - холодную (10-18°С). При патологии обе разновидности температурных ощущений ("тепло", "холодно") выпадают одновременно. В области, где отсутствует температурная чувствитель­ность, человек не чувствует горячего и холодного (тер­моанестезия) или имеет понижение ощущений (термогипоастезия), реже имеет место повышение чувствительности (термогиперастезия).

Известен также метод количественной термоестезиометрии, позволяющий определить количество холодовых и тепловых точек на поверхности кожи. С этой целью применяется термоестезиметр - небольшой конусообраз­ный стеклянный сосуд (он предварительно заполняется льдом или горячей водой с температурой 50° С), широкая часть которого закрыта пробкой, а в вершину впаян стер­жень из металла с высокой теплопровод-ностью. При ис­следовании на участок кожи накладывается бумажный трафарет с квадратным отверстием площадью 1 см², к ко­торому прикасаются стержнем термоестезиметра. Подсчет холодовых или тепловых точек производят по зигзагооб­разной линии в квадрате трафарета на основании ответов исследуемого на 50 касаний, которые наносятся, начиная с левого верхнего угла трафарета.

Для оценки процессов адаптации терморецепторов кожи опускают кисть руки в горячую (40°С) или холод­ную (10°С) воду и определяют время адаптации терморе­цепторов, т.е. время, в течение которого ощущение тепла или холода ослабевает.

Адаптацию к теплу и холоду, а также относитель­ность температурных ощущений (явление контрастности) можно наблюдать в следующем опыте: в три сосуда на­ливают воду с температурой 15°С, 30°С и 45°С. Одну руку опускают в воду с температурой 15°С, другую - в воду с температурой 45°С. Подержав руки некоторое время в разных сосудах, их одновременно погружают со­суд, содержащий воду, нагретую до 30°С. При этом од­ной рукой вода ощущается как горячая, а другой - как холодная. Этот опыт показывает, что на температурные ощущения влияет не только температура сама по себе, но и адаптация к ней. Этот же эксперимент можно провести в ином порядке, например, опускают обе руки (или кон­чики пальцев) в воду с температурой 25°С. Убедившись, что ощущение в обеих руках одинаково, одну руку переносят в воду с температурой 40°С, другую - с темпера­турой 10°С. Через несколько минут обе руки переносят в воду с температурой 25°С. При этом возникает ощуще­ние контраста (рука, находившаяся в холодной воде, ощущает тепло, другая рука, находившаяся в горячей воде, ощущает холод).

Восприятие теплового (инфракрасного) излучения. Некоторые животные могут непосредственно восприни­мать инфракрасное излучение с помощью особых сен­сорных систем, реагирующих на радиацию этого типа. Такими специализированными рецепторами инфракрас­ных лучей являются лицевые ямки на голове некоторых змей. Например, у гремучей змеи с каждой стороны го­ловы между ноздрей и глазом расположено по одной ямке. Змеи, обладающие лицевыми ямками, питаются преимущественно теплокровной добычей, и, если к голо­ве змеи приблизить предмет, температура которого от­личается от температуры окружающей среды, это сразу вызывает повышение активности нерва, иннервирующего рецепторы ямки. Лицевые ямки очень чувствительны и реагируют на изменение температуры всего на 0,1°С. Кроме того, лицевые ямки, по-видимому, обеспечивают стереоскопическое восприятие, что способствует точной локализации добычи.

Проприорецептивная сенсорная система (двигательный анализатор)

Тер­мин «проприоцепция» или «проприорецепция» был вве­ден Ч. Шеррингтоном для обозначения всех сенсорных сигналов от скелетно-мышечной системы.

Проприоцепторы, среди которых выделяют мышеч­ные рецепторы, или мышечные веретена (рецепторы рас­тяжения), сухожильные рецепторы, или органы Гольджи (рецепторы мышечной силы), а также суставные рецепто­ры относятся к механорецепторам, посылающим в ЦНС информацию о положении, деформации и смещениях раз­личных частей тела. Функционирование этих рецепторов обеспечивает координацию всех подвижных органов и тканей животного и человека в состоянии покоя и во время любых двигательных актов. При эксперименталь­ном выключении проприоцепторов животные теряют спо­собность поддерживать естественные позы, двигаться и целесообразно реагировать на внешние воздействия.

Если человек закроет глаза и попытается написать текст, то буквы будут написаны достаточно четко. Этим простым способом легко убедиться в умении человека пользоваться информацией, идущей от мышц и суставов.

Проприоцепторы составляют периферическую часть проприоцептивной сенсорной системы, или двигательного анализатора. Вместе с тем, несмотря на то, что миллионы людей ежедневно пользуются услугами этого анализато­ра, мы до сегодняшнего дня знаем сравнительно мало о его деятельности. Это особенно касается работы корко­вого отдела двигательного анализатора.

Эволюционные аспекты развития периферического отдела проприоцептивной сенсорной системы. Эта систе­ма широко распространена среди беспозвоночных. Ее пе­риферическая часть представлена двумя группами пророприоцепторов - наружными, или кутикулярными, и внутренними.

Наружные проприоцепторы беспозвоночных - это трихоидные, кампаниформные и хордотональные сенсил­лы. Все они расположены у поверхности кутикулы и ре­агируют на смещения, растяжения, сжатия или перемеще­ния различных склеритов друг относительно друга.

Трихоидная сенсилла - это сенсорная клетка, имею­щая дендрит в виде волоска. Такая клетка возбуждается при надавливании на волосок участком кутикулы. Сово­купность трихоидных сенсилл составляет волосковую

пластинку. Электрические реакции отдельной сенсиллы, входящей в состав волосковой пластинки, не зависят от возбуждения соседних сенсилл и носят фазнотонический характер. Импульсы от этих волосков поступают в не­рвный центр, создавая представление о положении голо­вы, груди, брюшка, придатков тела и отдельных сег­ментов беспозвоночного.

Кампаниформные, или колоколовидные, сенсиллы являются производными трихоидной сенсиллы, у которой вместо волоска воспринимающая поверхность рецептора имеет форму низкого купола (колпачка) диаметром от 8 до 25 мкм. Его деформация при изгибах, сжатиях и рас­тяжениях вызывает возбуждение сенсорного нейрона, что используется для регуляции полета насекомых.

Хордотональные сенсиллы, или сколопидии, пред­ставляют собой биполярный сенсорный нейрон, дендрит которого имеет длинную ресничку. Дендрит и ресничка заключены в кутикулярную трубку (сколопоидное тельце, или сколопс), которая закрыта конусовидной, или колоколовидной, шапочкой. В центральной части шапочки рас­положен канал, в который входит и плотно закрепляется дистальная часть реснички. Колебания шапочки вызывают продольные смещения реснички и тем самым преобразу­ют механические движения в электрические. Совокуп­ность хордотональных сенсилл образует хордотональный орган. Входя в состав тимпанальных и джонстоновых ор­ганов, хордотональные сенсиллы у насекомых ответствен­ны не только за наружную проприоцепцию, но и за восприятие звуковых сигналов.

Внутренние проприоцепторы беспозвоночных пред­ставлены рецепторами растяжения, которые находятся в соединительной ткани и мышцах. Среди них наиболее изучены абдоминальные (брюшные) рецепторы растяже­ния у ракообразных, которые можно рассматривать в ка­честве аналога мышечных веретен позвоночных, в том числе млекопитающих. В сегментарных мышцах брюшка рака и омара помимо обычных мышечных волокон, име­ются видоизмененные мышечные волокна, содержащие дендриты сенсорных нейронов. Они образуют мышечный рецепторный орган, который состоит из двух мышечных волокон (РМ₁ и РМ₂). Каждое волокно иннервируется собственным сенсорным нейроном. Одно из этих волокон реагирует на стационарное растяжение обычных мышеч­ных волокон (т.е. оно является датчиком растяжения, или медленно адаптирующимся рецептором), а другое ре­агирует только на начало растяжения или его окончание (датчик скорости, или быстро адаптирующийся рецептор). Кроме сенсорной иннервации мышечные волокна-рецепто­ры снабжены веточками, отходящими от моторного аксо­на, который идет к главным мышечным волокнам. Когда мотонейроны вызывают сокращение основных мышечных волокон, одновременно сокращаются и волокна-рецепто­ры. Тем самым рецепторный орган приспосабливается к новой длине основных мышечных волокон и продолжает оценивать ее. И еще одна важная деталь - сенсорные нейроны рецепторного органа, за счет наличия эфферент­ных тормозных аксонов, могут угнетать свою импульс­ную активность. Необходимость в таком угнетении возни­кает, например, при плавании - в этой ситуации рак должен производить сильные сгибательные и разгибательные движения брюшка: если бы импульсация от ре­цептора растяжения достигала ЦНС, то она бы снижала силу плавательных движений.

Периферический отдел проприоцептивой сенсорной системы позвоночных. У позвоночных животных суще­ствуют только внутренние проприоцепторы, которые нахо­дятся в мышцах, сухожилиях, сухожильных влагалищах, межкостных мембранах, фасциях, тканях суставов, надкос­тнице и т.д. Среди них имеются неспециализированные ре­цепторы, встречающиеся и в других частях тела (свобод­ные нервные окончания, инкапсулированные рецепторы типа телец Руффини и Пачини), и специализированные - мышечные веретена и сухожильные органы (или рецепто­ры) Гольджи. Эти специализированные рецепторы отсут­ствуют еще у рыб, но уже появляются у амфибий, дости­гая своего совершенства у высших млекопитающих.

Мышечные веретена амфибий. У лягушки мышечное веретено, предназначенное для оценки длины мышцы и скорости ее растяжения, представляет собой вытянутую структуру, расширенную посередине за счет капсулы и напоминающую по форме веретено (fusum). Внутри вере­тена находится до 12 интрафузальных мышечных воло­кон, отличающихся по своему строению от обычных (экстрафузальных) мышечных волокон, предназначенных для выполнения основной функции мышцы. Веретена распо­ложены параллельно экстрафузальным волокнам, поэтому при растяжении мышцы нагрузка на веретена увеличива­ется, а при сокращении - уменьшается. Именно эти интрафузальные волокна (за счет их растяжения) обеспечи­вают поток сенсорной информации о состоянии мышцы. Каждое такое волокно состоит из центрального - сен­сорного участка и полярных - моторных участков по обоим его концам. В центральной зоне мышечная ткань замещена соединительной и ретикулярной тканью; именно здесь находятся окончания дендрита сенсорного нейрона, воспринимающие растяжение данной зоны. Центральная часть интрафузального волокна получила название рети­кулярной зоны, а соседние с ней участки - переход­ных, или компактных, зон. В ретикулярной зоне каждое интрафузальное волокно окружено индивидуальной внут­ренней капсулой. Наружная капсула веретена заключает в себе несколько интрафузальных волокон. Полярные ком­пактные зоны иннервируются веточками моторных нервов экстрафузальных мышц. Ретикулярная зона интрафузаль­ных волокон несократима, поэтому при сокращении ком­пактных моторных областей она и ее нервные окончания растягиваются, что приводит к их деполяризации. Приня­то считать, что нервные окончания ретикулярной зоны отражают динамическую реакцию веретена на растяжение (т.е. являются датчиками скорости растяжения мышцы), а нервные окончания близ соединений между компактными и ретикулярной зонами воспринимают статическую часть ответа (датчики длины мышцы). Благодаря этой инфор­мации регулируется активность мышцы, а также чувстви­тельность мышечного веретена к растяжению.

Мышечные веретена птиц и млекопитающих, вклю­чая человека, представляют собой продолговатые образо­вания длиной несколько миллиметров, шириной десятые доли миллиметра, которые расположены в толще мышцы. В разных скелетных мышцах число веретен на 1 г ткани варьирует от нескольких единиц до сотни.

Мышечные веретена имеют два типа интрафузальных волокон - ядерносумачатые (ЯС-волокна) и ядерно-це­почечные (ЯЦ-волокна). У ЯС-волокон, которые являются более толстыми и более длинными, чем ЯЦ-волокна, в центральной части, напоминающей мешочек, лежит группа ядер (ядерная сумка), а по своим свойствам эти волокна напоминают медленные (тонические) экстрафузальные во­локна. У ЯЦ-волокон ядра находятся в виде цепочки, а ведут себя ЯЦ-волокна как быстрые экстрафузальные во­локна. У млекопитающих, в том числе у человека, оба типа интрафузальных волокон в своей центральной части снабжены спиральным окончанием дендрита крупного сенсорного нервного волокна. Оно называется первичным окончанием мышечного веретена (или: волокно группы 1а; первичный афферент 1а). Оно быстро адаптируемо, поэтому реагирует на начало или на окончание растяже­ния, т.е. представляет собой дифференциальный датчик, предназначенный для детекции скорости растяжения мышцы. Кроме того, ЯЦ-волокна снабжены менее круп­ными спиральными окончаниями, или вторичными окон­чаниями мышечного веретена (волокна группы IIа; вто­ричные афференты IIа). Для них характерна медленная скорость адаптации. Поэтому эти окончания хорошо от­ражают степень растяжения (чем она больше, тем выше частота импульсации, идущая от этих окончаний). Пока имеет место растяжение мышцы, до тех пор окончания типа IIа «чувствуют» его. Таким образом, вторичные окончания, реагирующие только на постоянное натяже­ние, специализированы для передачи информации о поло­жении мышцы (датчик положения и длины мышцы). В целом, мышечные веретена обеспечивают ЦНС сведения­ми о состоянии мышц, их фактической длине и скорости ее изменений.

Поток импульсов от мышечных рецепторов идет и в условиях покоя, но он относительно небольшой. В слу­чае, когда происходит растяжение мышцы под влиянием силы тяжести или искусственно (например, ударом не­врологического молоточка), вследствие генерации рецеп­торного потенциала частота генерации ПД возрастает пропорционально скорости (в первичных афферентах Iа, которые находятся, главным образом, в ЯС-волокнах) или пропорционально степени растяжения (вторичные аф­ференты IIа, находящиеся, в основном, в ЯЦ-волокнах). Весь поток импульсов, отражающий динамический и ста­тический ответы мышечных рецепторов на растяжение, переключаясь в спинном мозге на альфа-мотонейроны, вызывает рефлекторное сокращение растягиваемой мыш­цы (миотатический рефлекс), а через тормозной интер­нейрон тормозит альфа-мотонейроны мышцы-антагониста, т.е. вызывает реципрокное торможение.

Дата добавления: 2017-01-14