Обонятельная сенсорная система (обонятельный анализатор) человека

Периферический отдел обонятельного анализатора. В стороне от главного дыхательного пути, в области верх­ней носовой раковины и лежащей на этом же уровне зоне носовой перегородки находится обонятельный эпителий, или обонятельная выстилка. Ее толщина составляет 100-150 мкм, а общая площадь у взрослого человека достигает 250 - 500 мм². Здесь в толще обонятельного эпителия между базальными и опорными клетками расположены обонятельные первичночувствующие рецепторные клетки, центральные отростки (аксоны) которых несут информа­цию в ЦНС о наличии в среде пахучих веществ. В целом, это образование носит название «орган обоняния» (organum olfactus), или обонятельная область слизистой оболочки носа. Слизистая оболочка обонятельной области окрашена в более темный цвет: от желто-бурого до темно-коричневого.

Обонятельный эпителий лежит на базальной мембра­не, под которой располагаются трубчато-альвеолярные обонятельные (боуменовы) железы. Их протоки открыва­ются на поверхности слизистой оболочки обонятельной

области, и выделяется слизь, способствующая эффектив­ной обонятельной рецепции.

Непосредственно к базальному слою прилегают базальные и опорные клетки, между которыми располагают­ся обонятельные рецепторные клетки.

Базальные клетки, способные к делению, обеспечива­ют клеточный резерв, из которого образуются рецептор­ные и опорные клетки. Как известно, обонятельные ре­цепторные клетки (подобно вкусовым и наружным сег­ментам фоторецепторов) постоянно обновляются, а их продолжительность жизни составляет примерно 2 месяца. Базальные клетки никогда не выходят на поверхность обонятельного эпителия, т.е. не имеют прямого отноше­ния к восприятию пахучих веществ

Опорные, или поддерживающие, клетки (цилиндри­ческой формы) отделяют одну рецепторную клетку от другой, т.е. служат своеобразным изолятором. Их апи­кальные поверхности, обращенные к воздушной струе, имеют микровиллы. Вероятно, они способны к секре­ции. Опорные клетки выполняют не только поддержива­ющую функцию, но и участвуют в обмене веществ рецепторных клеток.

Обонятельные рецепторные клетки у человека отно­сятся к клеткам жгутикового типа. У человека как пред­ставителя микросмических животных их число составляет 10 миллионов (у макросмических животных оно достига­ет 200 миллионов и более, например, у немецкой овчарки число таких нейронов достигает 224 млн). Все обонятель­ные рецепторные клетки относительно небольшие - диа­метр их тела достигает 5-10 мкм.

Будучи биполярным нейроном, каждая обонятельная рецепторная клетка имеет два отростка - длинный и ко­роткий. Длинный центральный отросток - это аксон рецепторной клетки, который пронизывает базальную мемб­рану и в последующем в составе обонятельного нерва, пройдя через основание черепа, вступает в обонятельную луковицу.

Короткий периферический отросток - это дендрит обонятельной рецепторной клетки (с участием которого и происходит восприятие молекул пахучего вещества), ко­торый заканчивается особым сферическим утолщением - луковицей, или обонятельной булавой. Она является важным цитохимическим центром обонятельной рецептор­ной клетки. На вершине этой булавы располагается по 10-12 тончайших (до 0,1-0,3 мкм) подвижных обонятель­ных ресничек длиной 1-10 мкм. Эти реснички погружены в жидкую среду, вырабатываемую обонятельными желе­зами. Каждая ресничка содержит 9 пар периферических и 2 пары центральных микротрубочек, отходящих от базальных телец и вступающих в контакт с пахучими веще­ствами. Наличие ресничек в десятки раз увеличивает пло­щадь контакта рецептора с молекулами пахучих веществ.

Поверхность эпителия обонятельной области покры­та слизью, которая защищает эпителий от высыхания у наземных животных и от излишнего смачивания - у водных. Кроме того, слизь служит источником ионов, не­обходимых для возникновения потенциалов действия, а также участвует в удалении остатков пахучих веществ по окончании их действия. Слизь — это среда, где происхо­дит взаимодействие пахучих веществ с обонятельными ре-цепторными клетками.

Механизм обонятельной рецепции. Общепризнанно, что восприятие запаха, т.е. содержания в анализируемой порции воздуха одного пахучего вещества или комплекса пахучих веществ начинается с процессов взаимодействия пахучего вещества с ресничками обонятельной булавы

обонятельной рецепторной клетки (разрушение ресничек исключает хеморецепторную функцию, которая восстанав­ливается по мере их регенерации). Для этого молекула пахучего вещества должна быть воспринята соответствую­щим белковым рецептором, расположенным в мембране реснички, т.е. взаимодействовать с этим рецептором. В результате этого взаимодействия изменяется проницае­мость дендрита обонятельной рецепторной клетки к ионам, возникает деполяризация, которая при достиже­нии критического уровня вызывает генерацию потенциала действия в соме клетки. Этот потенциал направляется по аксону к обонятельной луковице.

Рассмотрим современные представления об этапах этого процесса более детально.

Принюхивание. Пахучие вещества проникают в обо­нятельную область при вдыхании воздуха через нос или через хоаны при попадании воздуха через рот. При спо­койном дыхании почти весь воздух проходит через ниж­ний носовой ход и мало соприкасается со слизистой обонятельной областью, расположенной в верхнем носо­вом ходу. Обонятельные ощущения при этом являются лишь результатом диффузии между вдыхаемым воздухом и воздухом обонятельной области. Слабые запахи при таком дыхании не ощущаются. Для того чтобы пахучие вещества достигли обонятельных рецепторов, необходимо более глубокое дыхание или несколько коротких дыха­ний, быстро следующих одно за другим. Именно так жи­вотные принюхиваются, увеличивая ток воздуха в верх­нем носовом ходе. Во время еды рецепторы обонятельно­го анализатора раздражаются воздухом, проходящим че­рез хоаны. Ощущение запаха вызывают молекулы вещест­ва, непрерывно отделяющиеся от различных пахучих тел. Эти частицы чрезвычайно летучи и специфичны для каж­дого вещества. Проникая в верхний носовой ход, они действуют на обонятельные клетки, которые благодаря своей специфичности позволяют человеку отличить один запах от другого и даже уловить какой-либо определен­ный запах в смеси нескольких запахов.

Слизь обонятельного эпителия. Прежде, чем пахучее вещество будет взаимодействовать с ресничками рецептор­ной клетки, оно должно предварительно раствориться в секрете обонятельных желез, т.е. в слизи, покрывающей реснички обонятельной рецепторной клетки. Слизь явля­ется структурированным матриксом, который позволяет контролировать доступность рецептивной поверхности для молекул пахучего вещества. Кроме того, слизь спо­собна изменять условия рецепции. В слизи молекулы па­хучих веществ на короткое время связываются с обоня­тельными нерецепторными белками. Принюхивание уско­ряет приток пахучих веществ к слизи.

Белки-рецепторы обонятельных рецепторных клеток. Известно, что обонятельные клетки способны реагировать на миллионы различных пространственных конфигураций молекул пахучих веществ. Однако в отдельности каждая рецепторная клетка способна ответить физиологическим возбуждением на характерный для нее, хотя и широкий, спектр пахучих веществ. Существенно, что эти спектры у разных клеток сходны. Вследствие этого более чем 50 % пахучих веществ оказываются общими для любых двух обонятельных клеток.

Таким образом, можно говорить о том, что каждая из обонятельных рецепторных клеток настроена на оп­ределенный диапазон пахучих веществ, к части которых она проявляет наиболее высокую чувствительность. Та­кое разнообразие спектров чувствительности обонятель­ных рецепторов является основой для первичного анализа пахучих веществ в периферическом отделе обоня­тельного анализатора.

Для объяснения принципа работы обонятельной рецепторной клетки было сформулировано правило: «одна обонятельная клетка - один обонятельный рецепторный белок». Это означает, что каждая обонятельная рецепторная клетка имеет только один тип рецепторного бел­ка, который способен связывать множество пахучих мо­лекул различной пространственной конфигурации (но все­го в обонятельном эпителии разновидностей клеток-ре­цепторов, а, следовательно, белков-рецепторов достаточно для определения самых разнообразных пахучих веществ). Например, клетка 1 имеет рецепторный белок Р₁, кото­рый способен взаимодействовать с пахучими веществами А, Б, В, Г, а клетка 2 имеет белок Р₂, способный активи­роваться под влиянием пахучих веществ Д, Е, Ж, 3 и т. д.).

Наличие всего одного обонятельного белка в каждой обонятельной рецепторной клетке обусловлено тем, что эта клетка экспрессирует только один из сотен генов обонятельных белков. При этом в пределах данного гена экспрессируется только одна из двух аллелей - мате­ринская или отцовская. Вероятно, что генетически обус­ловленные индивидуальные различия в порогах вос­приятия определенных запахов связаны с функциональ­ными отличиями в механизмах экспрессии гена обоня­тельного рецепторного белка.

В целом, наши обонятельные рецепторные клетки мо­гут синтезировать различные виды обонятельных белков-рецепторов, что определяется геномом клетки. Это объяс­няет, с одной стороны, широкую вариабельность остроты обоняния у людей, а с другой - позволяет понять воз­можность межличностного общения людей по индикации соответствующих запахов. (Аналогично - становится по­нятным как особь одного пола у насекомых и других жи­вотных находит своего партнера соответствующего вида).

В целом, такая способность обонятельных рецепторных клеток рецептировать молекулы пахучего вещества значительно упрощает передачу и обработку ин­формации о запахах в обонятельной луковице - первом нервном центре переключения и обработки хемосенсорной информации в мозге.

Общие представления о взаимодействии молекул па­хучего вещества с белком-рецептором. Теория обонятель­ной рецепции предполагает, что белок взаимодействует лишь с активными группировками молекул, атомами или ионами пахучего вещества. При этом начальным звеном этого процесса могут быть 1) контактный перенос заряда при соударении молекул пахучего вещества с рецептив­ным участком; 2) образование молекулярных комплексов и комплексов с переносом заряда. Существенным момен­том этой теории является положение о многоточечных взаимодействиях молекул пахучих веществ и рецептивных участков.

Этапы рецепции молекул пахучего вещества рецепторным белком. Одна из гипотез, объясняющая процесс взаимодействия молекул пахучего вещества с белком-ре­цептором обонятельной рецепторной клетки, объясняет происходящие события следующим образом. Молекулы пахучего вещества, достигшие ресничек обонятельного ре­цептора, начинают взаимодействовать с находящимся в них рецепторным белком, что приводит к цепи биохими­ческих процессов. Они во многом подобны процессам, возникающим при взаимодействии адреналина с бета-адренорецепторами. Действительно, комплекс «белок + моле­кула пахучего вещества» активирует ГТФ-связывающий белок (G-белок), а тот в свою очередь активирует адени-

латциклазу, синтезирующую цАМФ. Повышение в цитоп­лазме концентрации цАМФ вызывает открытие в плазма­тической мембране рецепторной клетки натриевых кана­лов и как следствие - рост натриевого потока в клетку и генерация деполяризационного рецепторного потенциа­ла. Это приводит к импульсному разряду в аксоне рецеп­тора, т.е. в волокне обонятельного нерва).

Кодирование обонятельной информации. Исследова­ния с помощью микроэлектродной техники показывают, что одиночные обонятельные рецепторные клетки при взаимодействии с молекулами пахучих веществ отвечают увеличением частоты импульсации, которая зависит от ка­чества и интенсивности стимула. Каждый обонятельный рецептор отвечает не на один, а на многие пахучие веще­ства, отдавая «предпочтение» некоторым из них. Счита­ют, что на этих свойствах рецепторов, различающихся по своей настройке на разные группы веществ, может быть основано кодирование запахов и их опознание в центрах обонятельной сенсорной системы.

Электроольфактограмма. О процессах, происходящих при взаимодействии молекул пахучего вещества с обоня­тельными рецепторными клетками, косвенно свидетель­ствует характер электроольфактограммы - суммарной электрической активности, которую можно зарегистриро­вать от поверхности обонятельного эпителия в момент приниюхивания к пахучему веществу. Электроольфактог­рамма имеет вид монофазной негативной волны с ампли­тудой до 10 мВ и длительностью несколько секунд, ко­торая возникает в обонятельном эпителии при воздей­ствии на него пахучего вещества. Нередко на электроольфактограмме наблюдается небольшое позитивное отклоне­ние потенциала, предшествующее основной негативной волне, а при достаточной длительности воздействия реги­стрируется большая негативная волна на его прекращение (off-реакция). Иногда на медленные волны электрооль­фактограммы накладываются быстрые осцилляции, отра­жающие синхронные импульсные разряды значительного числа рецепторов. На запахи разного типа (камфорный, мускусный, цветочный, мятный, эфирный) регистрируют­ся разные электрофизиологические паттерны.

Проводниковый и корковый отделы обонятельного анализатора. Центральные отростки обонятельных рецепторных клеток, выполняющих функции аксона, объединя­ясь с другими такими же аксонами, образуют обонятель­ные нити (20-40 штук), которые проникают в полость че­репа через решетчатую пластинку одноименной кости и направляются к обонятельной луковице, где передают сигналы на вторые нейроны. Их роль выполняют мит­ральные клетки. Пучковые клетки и клетки-зерна обоня­тельных луковиц являются тормозными нейронами, бла­годаря которым осуществляется нисходящий контроль обонятельной афферентации. Обонятельные луковицы яв­ляются первым мозговым центром, в котором совершает­ся обработка импульсации, полученной от обонятельных рецепторных клеток, и это единственный отдел мозга, двустороннее удаление которого всегда приводит к пол­ной потере обоняния. Обонятельные луковицы представ­ляют собой образования округлой или овальной формы, имеющие внутри полость, или желудочек. В обонятель­ных луковицах выделяют шесть концентрически располо­женных клеточных слоев, в том числе гломерулярный слой, в котором имеются сферические переплетения окончаний обонятельных рецепторных клеток и дендритов митральных клеток. Полагают, что в этих клубочках происходит суммация возбуждений, которая контролиру­ется эфферентной импульсацией. Электрофизиологические исследования показывают, что различные нейроны обоня­тельных луковиц по-разному реагируют на пахучие веще­ства разного вида, что отражает их специализацию в про­цессах индикации пахучих веществ.

Аксоны митральных клеток обонятельной луковицы (II нейрона) образуют обонятельный тракт. Этот тракт доставляет информацию к нейронам обонятельного треу­гольника, или обонятельного бугорка, и нейронам пере­днего продырявленного вещества, или переднего обоня­тельного ядра, а также к нейронам блестящей перегород­ки (III нейроны). Эти три области ряд авторов называет первичными проекционными зонами коры обонятельного анализатора. В свою очередь аксоны этих нейронов фор­мируют тракты, идущие к другим структурам мозга, в том числе к препириформной коре, периамигдалярной коре, медиальным и кортикальным ядрам миндалевидного комплекса, гиппокампу, парагиппокампальной извилине, крючку (ункусу), пириформной коре, к височным извили­нам, а также к вегетативным ядрам гипоталамуса. Таким образом, информация от обонятельных рецепторных кле­ток достигает практически всех структур лимбической сис­темы и частично - структур новой коры. Следует, одна­ко, подчеркнуть, что до настоящего времени в литературе имеет место неоднозначная интерпретация структур боль­шого мозга, причастных к обработке обонятельной импульсации. Нет четкого представления о первичных и вто­ричных проекционных зонах обонятельного анализатора.

Показано, что наличие значительного числа центров обонятельного мозга не является необходимым для опоз­нания запахов. Считается, что вышеперечисленные струк­туры мозга являются ассоциативными центрами, обеспе­чивающими связь обонятельной сенсорной системы с дру­гими сенсорными системами и организацию на этой осно­ве ряда сложных форм поведения (пищевого, оборони­тельного, полового и т.д.), которые контролируются лим­бической системой мозга. Иначе говоря, указанные цент­ры позволяют получить обонятельные ощущения. И одно­временно (и это, вероятно, является самым главным в их деятельности) они дают возможность определить актуаль­ную на текущий момент времени потребность и ее осозна­ние, т.е. мотивацию, а также связанную с реализацией этой потребности поведенческую деятельность, ее вегета­тивное обеспечение и оценку ситуации, что выражается в формировании определенного эмоционального состояния.

Важно подчеркнуть, что обонятельная сенсорная сис­тема принципиально отличается от всех остальных сен­сорных систем тем, что ее афферентные волокна не пере­ходят на противоположную сторону большого мозга, не переключаются в таламусе, и, вероятнее всего, не имеют представительства в структурах новой коры.

В целом, можно предположить, что у животных (и, в определенной степени, у человека) сенсорная обоня­тельная система играет основную роль в сохранении вида - именно она определяет характер полового поведения, выбор партнера и все, что связано с процессом репро­дукции, так как синтез белков-рецепторов в обонятель­ных рецепторных клетках строго контролируется генами. Возможно, что именно по этой причине информация от обонятельных рецепторов не достигает нейронов таламических ядер и новой коры, так как тем самым уменьша­ется возможность нарушений репродуктивного процесса.

Обонятельные ощущения человека. Классификация запахов. Принято обозначать запахи по названию тех ве­ществ, которые служат их источником (запах чеснока, розы, уксуса и т.д.). Существует огромное количество разнообразных запахов, которые уже давно пытаются

классифицировать, но до настоящего времени точная классификация запахов не разработана. Первые попытки классификации запахов основывались на их субъективной оценке и потому не получили признания. Затем X. Хеннинг предложил классифицировать запахи на основании химической структуры пахучих веществ. Но оказалось, что вещества различной химической структуры могут об­ладать одинаковыми запахами. Наиболее популярна в на­стоящее время классификация Д. Эймура, специалиста по органической химии. На основании исследования за­пахов тысяч различных веществ он пришел к выводу, что существует семь основных запахов: камфарный, мус­кусный, цветочный, мятный, эфирный, острый и гнилос­тный; смешивание этих запахов в определенных пропор­циях позволяет получить любой сложный запах. Д. Эймур показал, что молекулы всех веществ, обладающих камфарным запахом, имеют шаровидную форму, молеку­лы веществ с запахом мускуса - форму диска, а моле­кулы веществ с эфирным запахом - форму палочек. Однако не все запахи связаны с формой молекул; часть запахов зависят от электрического заряда молекул (по­ложительный заряд дает острый запах, отрицательный - гнилостный). Другие авторы предлагали классифици­ровать пахучие вещества на основании их физических свойств, в том числе по их способности поглощать ульт­рафиолетовые лучи, так как каждому пахучему веществу свойствен свой спектр поглощения. В этом случае также выделено семь основных групп запахов. Следует под­черкнуть, что все классификации запахов предложены для сильно пахнущих веществ, различаемых человеком, который является микросматиком.

Чувствительность обонятельной системы человека. Несмотря на то, что человек является микросматиком, чувствительность его обонятельной сенсорной системы (т.е. острота обоняния) чрезвычайно велика: один обоня­тельный рецептор может быть возбужден одной молеку­лой пахучего вещества, а возбуждение небольшого числа рецепторов приводит к возникновению обонятельного ощущения. В то же время изменение интенсивности дей­ствия веществ (порог различения) оценивается людьми довольно грубо (наименьшее воспринимаемое различие в силе запаха составляет 30-60 % от его исходной концен­трации). У собак эти показатели в 3-6 раз выше.

Пороги восприятия веществ (моль/л) показаны в таблице.

горькое	сульфат хинина	0,000008
никотин	0,000016
кислое	соляная кислота	0,0009
лимонная кислота	0,0023
сладкое	сахароза	0,01
глюкоза	0,08
сахарин	0,000023
солёное	хлорид натрия	0,01
хлорид кальция	0,01

На чувствительность обонятельного анализатора вли­яют факторы внешней среды: острота обоняния снижает­ся при высокой или очень низкой температуре воздуха, при высокой сухости воздуха, при наличии в воздухе других пахучих веществ. При насморке набухание слизи­стых оболочек препятствует прониканию молекул к рецепторным клеткам, поэтому порог раздражения резко повышается и обоняние временно исчезает.

Адаптация обонятельного анализатора. При длитель­ном раздражении рецепторных клеток одним и тем же пахучим веществом обонятельный анализатор адаптирует­ся к данному запаху, и он более не ощущается, но спо­собность воспринимать другие запахи при этом не нару­шается. Процесс адаптации происходит сравнительно мед­ленно (десятки секунд или минуты). Интенсивность адап­тации зависит от скорости потока воздуха над обонятель­ным эпителием и от концентрации пахучего вещества. Механизм адаптации к запахам связан с тормозным эф­ферентным влиянием нейронов обонятельного мозга на митральные клетки обонятельных луковиц. Тормозное эфферентное влияние реализуется с участием тормозных клеток-зерен. Однако мы не исключаем, что в основе адаптации к пахучим веществам лежит процесс десенситизации, который развивается на уровне обонятельных рецепторных клеток (подобно тому, как развивается десенситизация адренореактивных структур к адреналину).

В таблице представлены основные классы запахов.

Класс запахов	известные типичные вещества	сходство с запахом
цветочный (α -1-β-фенилэтилметилкарбинол)	гераниол	розы
2. эфирный (1,2-дихлорэтан)	бензилацетат	груши
3. мускусный (3-метилциклопентадекан-1-он)	мускон	мускуса
4. камфарный (1,8-цинеол)	цинеол камфара	эвкалипта
5. гнилостный (диметилсульфид)	Н2S	тухлых яиц
6. едкий (муравьиная кислота)	НСООН, СН3СООН	уксуса

Методы исследования обонятельного анализатора. В клинической практике для оценки состояния обонятель­ного анализатора человеку (при закрытых глазах) пред­лагается определить запах содержимого каждого из фла­конов, в которых находится соответственно камфара, гвоздичное масло, мята, валериана, эвкалиптовое масло, духи. Вначале эта процедура выполняется для одного но­сового хода, а потом - для другого. При патологии возможно выпадение обоняния (аносмия), снижение (ги-посмия), повышение (гиперосмия), извращение обоняния (дизосмия) и обонятельные галлюцинации, т.е. ощущение несуществующих запахов. При острых ринитах обычно имеет место двустороннее поражение, а в клинике не­рвных болезней - одностороннее.

Для оценки остроты обоняния определяют пороги обоняния, т.е. минимальное количество пахучего веще­ства, вызывающее ощущение запаха. С этой целью ис­пользуется прибор ольфактометр. Исследуемому в одну ноздрю вводят оливу с отверстием, а в другую - без от­верстия (сплошную). С помощью насоса, следя за показа­ниями водяного манометра, нагнетают в систему порцию пахучего вещества. В момент произвольной остановки ды­хания открывают кран «оливы» и порция паров пахучего вещества, объем которой выражается в мл, поступает в нос испытуемого. Через 2 с оливы вынимают и выясня­ют, почувствовал ли испытуемый запах. Если запах не ощущался, то через полминуты повторяют процедуру с подачей большей порции паров пахучего вещества. Наи­меньшее количество паров пахучего вещества (мл), кото­рое вызывает обонятельные ощущения, является порогом обоняния данного вещества.

Дата добавления: 2017-01-14