Висцерорецепция от отдельных органов и систем

Сердечно-сосудистая система. В сердце имеются механорецепторы, реагирующие на растяжение. Они лока­лизованы в эндокарде, эпикарде, миокарде. Так, механорецепторы правого предсердия и устьев полых вен воз­буждаются при растяжении этих областей избытком кро­ви, в результате чего снижается активность нейронов вагуса, иннервирующих сердце, в связи с чем уменьшается тормозное влияние вагуса на сердце, поэтому возрастает частота и сила сердечных сокращений, т.е. производитель­ность сердца как насоса. Это приводит к нормализации давления в правом предсердии и к уменьшению степени растяжения стенок предсердия и устья полых вен.

В стенке левого предсердия содержатся волюморецепторы, реагирующие на изменение объема крови. При переполнении кровью левого предсердия в результате возбуждения этих рецепторов тормозится выделение ан­тидиуретического гормона, вырабатываемого нейронами гипоталамуса, в результате чего снижается реабсорбция воды в почках и возрастает ее выделение с мочой, что снижает объем циркулирующей крови.

Во многих крупных сосудах сосредоточены механорецепторы, оценивающие величину артериального давле­ния. Они называются барорецепторами, или прессорецепторами. Эти рецепторы располагаются в местах бифурка­ции крупных сосудов. Среди них особое значение имеет скопление барорецепторов в области дуги аорты и в об­ласти каротидного синуса, т.е. в месте разветвления сон­ной артерии на внутреннюю и наружную артерии. В част­ности, от рецепторов дуги аорты информация идет по ве­точке вагуса - это депрессорный нерв (или аортальный нерв, или нерв Циона-Людвига), а от рецепторов каротидного синуса она идет в ЦНС по чувствительной веточ­ке языкоглоточного нерва - это синокаротидный нерв, или нерв Геринга. Импульсация от этих рецепторов воз­растает при повышении величины артериального давления в указанных областях. В продолговатом мозге эта ин­формация используется для повышения активности ней­ронов вагуса, регулирующих деятельность сердца, и од­новременно для снижения активности нейронов вазоконстрикторного отдела сосудодвигательного центра. Резуль­татом такой деятельности является снижение уровня артериального давления до исходных значений.

В этих же областях, т. е. в аортальной и каротидной зонах, как и во многих других, находятся хеморецепторы, которые возбуждаются при недостатке кислорода или избытке углекислого газа (т.е. соответственно при гипоксемии или гиперкапнии) и при избытке водородных ионов, т.е. при ацидозе. При возникновении этих условий поток импульсов, идущих от хеморецепторов, возрастает, в результате чего увеличивается деятельность сердца и легких (повышается минутный объем кровотока и минут­ная вентиляция легких). Все это приводит к нормали­зации газового состава крови, т. е. к поддержанию газо­вых констант организма на необходимом для оптималь­ной деятельности организма уровне.

Исследования последних лет установили тонкую структуру каротидного тельца, в котором сконцентриро­ваны хеморецепторы. Показано, что хеморецепторы - это дендриты афферентных клеток, тела которых нахо­дятся в области ганглия языкоглоточного нерва. Хеморе­цепторы деполяризуются (генерируют рецепторный по­тенциал) в ответ на снижение напряжения кислорода. Ря­дом с окончаниями нерва лежат так называемые гломусные клетки, которые дополнительно способствуют депо­ляризации дендритов при снижении уровня кислорода. Это обусловлено тем, что гломусные клетки чувствитель­ны к недостатку кислорода и за счет сравнительно плот­ного контакта с дендритами (через синаптическую щель) передают дополнительно сигнал о гипоксии к дендриту. Это пример первичного рецептора с вариантом перехода во вторичный рецептор. Гломусные клетки, в свою оче­редь, получают воздействие от симпатических волокон, в результате чего их чувствительность к гипоксическому воздействию возрастает.

Респираторная система. В регуляции деятельности системы внешнего дыхания принимают участие хеморе­цепторы сосудистых областей, описанные выше, терморе­цепторы, а также механорецепторы скелетных мышц и легких. Среди механорцепторов легких выделяют рецеп­торы растяжения, ирритантные рецепторы и юкстаальвеолярные рецепторы капилляров, или рецепторы типа J.

Рецепторы растяжения расположены в гладких мыш­цах стенок воздухоносных путей - от трахеи до брон­хов. Они возбуждаются во время глубокого вдоха. По­ток импульсов от рецепторов растяжения идет по ветвям блуждающего нерва и вызывает прекращение акта вдоха, способствуя смене вдоха на выдох, т.е. осуществляется безусловный дыхательный рефлекс Геринга-Брейера.

Ирритантные рецепторы расположены в эпителиаль­ном и субэпителиальном слоях всех воздухоносных пу­тей. Их особенно много в области корней легких. Они являются не только механорецепторами, но и, частично, хеморецепторами, так как реагируют на молекулы паху­чих, едких веществ - аммиака, эфира, табачного дыма, двуокиси серы, а также на химические вещества типа гистамина. Ирритантные рецепторы возбуждаются при быст­ром вдохе и быстром выдохе, а также при наличии во

вдыхаемом воздухе частичек пыли, молекул едких ве­ществ и ряда химических веществ, при появлении в воз­духоносных путях слизи. Возбуждение ирритантных ре­цепторов вызывает одышку - частое и поверхностное дыхание, а также остановку дыхания, например, при на­личии паров аммиака, или кашель. Субъективно их воз­буждение вызывает неприятные ощущения першения и жжения. При воспалительных процессах в трахее, брон­хах возбуждение ирритантных рецепторов дает многочис­ленные варианты клинического проявления этого вида патологии - кашель, одышку и т. п.

Юкстаальвеолярные рецепторы капилляров, или ре­цепторы типа J, находятся вблизи (юкста) капилляров малого круга кровообращения в интерстициальной ткани альвеол. Они возбуждаются в ответ на выделение ряда биологически активных веществ и при отеке легочной ткани, вызывая при этом одышку.

Система выделения и система крови. В поддержании основных констант организма, т.е. гомеостаза важную роль играют почки и кровь. Для реализации этой функции необходима информация об основных гомеостатических показателях. Структуры мозга получают эту информацию от специальных рецепторов, в том числе от осморецепторов, волюморецепторов и различных хеморецепторов.

Осморецепторы расположены во многих тканях и органах. Эти рецепторы чувствительны к изменению осмотического давления крови и других компонентов внутренней среды организма и по своей природе являют­ся разновидностью механорецепторов. Морфологически напоминают тельца Фатер-Пачини.

Различают периферические и центральные осморецепторы Центральные осморецепторы расположены в облас­ти супраоптического и паравентрикулярного ядер гипота­ламуса и представляют собой нейроны, реагирующие на колебания осмотического давления изменением частоты генерации ПД. Осморецепторы лежат на периферии соот­ветствующих скоплений нейронов, продуцирующих анти­диуретический гормон (АДГ) вазопрессин. При снижении осмотического давления крови продукция АДГ и выброс этого гормона в кровь из мест хранения (задняя доля гипофиза) падает. Это уменьшает обратное всасывание воды в почках и тем самым приводит к нормализации ос­мотического давления крови. При повышении осмотичес­кого давления, наоборот, продукция и выделение АДГ увеличивается, что задерживает воду и тем самым снижа­ет осмотическое давление до нормальных величин.

Информация от периферических осморецецторов пе­редается в ЦНС по волокнам блуждающего и языкоглоточного нервов в гипоталамический центр осморегуляции. На основании этой информации изменяется продукция и выделение АДГ, что способствует нормализации осмоти­ческого давления крови.

Волюморецепторы (от фр. volume - объем) предназ­начены для оценки объема циркулирующей крови (и, ве­роятно, жидкостей, находящихся в органе). Локализова­ны они в стенках кровеносных сосудов и в сердце. Они являются разновидностью рецепторов растяжения. Волю­морецепторы возбуждаются при снижении объема цирку­лирующей крови. Непосредственной причиной возбужде­ния рецептора является спадение стенок сосудов и воз­никновение механических смещений рецепторного участка. При снижении объема циркулирующей крови импульсация от волюморецепторов доходит в конечном итоге до сосудодвигательного центра, а также до нейронов гипо­таламуса, продуцирующих антидиуретический гормон. Это приводит к изменению тонуса сосудов и реабсорбции воды в почках. Результатом этих изменений является вы­ход крови из кровяных депо в системный кровоток и за­держка воды в организме. Тем самым происходит восста­новление объема циркулирующей крови.

Другие системы. В желудке и кишечнике обнаруже­ны механорецепторы, реагирующие на объем пищевого химуса, а также многочисленные хеморецепторы. Импульсация от всех этих рецепторов способствует регуля­ции деятельности секреторных клеток и гладкомышечных клеток желудочно-кишечного тракта в процессе пищева­рения. Активность рецепторов желудочно-кишечного тракта также ответственна за формирование чувства голо­да и насыщения.

Механорецепторы содержатся в мочевом пузыре; они возбуждаются в ответ на растяжение стенок мочевого пу­зыря при его наполнении мочой, что порождает позыв к мочеиспусканию.

Обычная и специализированная сенсорные системы боковой линии (невромасты и электрорецепторы)

В заключение этого раздела рассмотрим данные о рецепторах белой линии рыб и амфибий, в том числе об электрорецепторах, детально описанных А.Д. Ноздрачевым и соавт.(1991). В.И. Циркин и С.И.Трухина не исключают, что будущие ис­следования позволят выявить аналоги этого вида рецеп­ции у человека, так как хорошо известна способность организма человека изменять функциональное состояние различных внутренних органов под влиянием электромаг­нитных бурь, вспышек на солнце и других метеофакто­ров. Круглоротые, пластинчатожаберные и костистые рыбы, а также некоторые водные амфибии обладают сложной системой сенсорных каналов, которые распола­гаются по бокам тела. Давно было известно, что сенсор­ные органы боковой линии выполняют четко выражен­ную механорецепторную функцию. Адекватным стимулом для этой системы являются смещения водной среды, воз­никающие при разного рода ее колебаниях, вибрациях и действии низкочастотных звуковых волн. В 1951 году Г. Лиссман установил, что в составе боковой линии некото­рых рыб наряду с механорецепторными структурами су­ществуют и электрорецеп-торные сенсорные образования, предназначенные для восприятия электрических полей водной среды. С целью различения этих двух типов сен­сорных приборов механорецепторные органы стали назы­вать обычными (обычная система боковой линии), а элек­трорецепторные образования - специализированными (специализированная система боковой линии).

Механорецепторы. Обычная система боковой линии представлена многочисленными эпидермальными органа­ми, которые получили название невромаст. По своему ус­тройству и функции они подобны макулам вестибулярно­го аппарата. Невромасты бывают двух типов - свобод­ные, т.е. расположенные на поверхности тела (водные амфибии и некоторые рыбы), и канальные - локализо­ванные внутри системы каналов боковой линии (большин­ство рыб). Свободные невромасты предназначены для восприятия гидродинамических процессов - они возбуж­даются струями воды, омывающими поверхность тела.

Канальные невромасты восприимчивы к гидродинамичес­ким полям и инфразвуковым вибрациям. Каждый невромаст содержит группу вторичночувствующих волосковых клеток, расположенных среди опорных клеток. На апи­кальной поверхности волосковой клетки находится набор сенсорных волосков, или цилий. Это 30-40 стереоцилий и единичная эксцентрично расположенная киноцилия. Цилии вдаются в купулу из желатинообразного слизистого вещества, которая лежит над сенсорной областью каждо­го невромаста. Ответ волосковой клетки вызывается уси­лением сдвига, создаваемого движением основания купу-лы, где расположены цилии. Микрофибриллы, связан­ные с цилиями, передают информацию о степени смеще­ния. В результате возникающее движение вызывает гра­дуальный потенциал волосковой клетки, который через синаптическе контакты, находящиеся на базальной по­верхности волосковой клетки, передается на дендриты афферентного нейрона.

Электрорецепторы. По способности воспринимать и использовать в своей жизнедеятельности электрические поля водных животных делят на две группы - неэлектрочувствительные и электрочувствительные. У большин­ства рыб, которые относятся к первому типу, рефлектор­ные реакции на электрическое поле появляются при гра­диентах потенциала более 1 мВ/см. У электрочувстви­тельных животных (пластинчатожаберные, ганоидные, со-мообразные рыбы, круглоротые и некоторые амфибии) поведенческие реакции возникают при напряженностях электрического поля, равных 0,01-100 мкВ/см. Это связа­но с наличием у них в составе органов боковой линии специализированных электрорецепторных образований. Появление электрорецепторов связано с наличием у воды электропроводности, которая обусловлена растворенными в ней свободными ионами. Благодаря этому свойству в воде возникают электрические поля, связанные с теми или иными физическими явлениями, происходящими в воде.

Г. Лиссман показал, что нильский длиннорыл, или гимнарх, способный ориентироваться в пространстве без органа зрения, непрерывно генерирует электрическим ор­ганом, расположенным у основания хвоста, низкоампли­тудные электроразряды, величина которых на расстоянии 1 м от животного составляет 30 мкВ. Благодаря этому в отсутствие раздражителя животное окружено элект­рическим полем определенной конфигурации, которое воспринимается электрорецепторами боковой линии. Объект, отличный по электропроводности от окружаю­щей воды, искажает электрическое поле рыбы и изменяет активность электрорецепторов. Тем самым гимнарх обна­руживает посторонний объект.

Электрорецепторные сенсорные клетки, также как и волосковые клетки невромастов, являются вторичночувствующими - они образуют синапти-ческие контакты с подходящими к ним волокнами нерва боковой линии. Адекватным раздражителем электрорецепторных клеток является разность потенциалов между порой или кожей и базальной поверхностью рецепторного эпителия. Иначе говоря, эти клетки являются датчиками напряжения. Приложенная к рецепторному эпителию разность потен-

циалов воздействует на Электрорецепторные клетки и, из­меняя поляризацию их мембран, приводит к повышению секреции медиатора. В ответ на это в дендритах аффе­рентных нейронов возникает генераторный потенциал, а в последующем - потенциал действия.

Электрорецепторные сенсорные клетки у рыб и ам­фибий сгруппированы в Электрорецепторные органы, ко­торые бывают двух типов - ампулированные и бугорко­вые. Ампулированные электрорецепторы, встречаются у всех морских и пресноводных электрочувствительных жи­вотных. В ампулированных органах, рецепторные клетки сообщаются с наружной средой через сравнительно длин­ный, заполненный желеобразной массой канал (например, ампулы Лоренцини у акул и скатов), который заканчива­ется слепым расширением - ампулой; в ее основании и располагаются рецепторные клетки. Канал ампулы от­крывается на поверхности тела рыбы в виде поры. Ампу­лированные рецепторы обладают более высокой чувстви­тельностью к электрической стимуляции и предназначены для восприятия низкочастотных (0-10 Гц) электросигна­лов, которые характерны для слабых электрических по­лей, возникающих при обычной мышечной активности гидробионтов, служащих пищей для этих рыб. Оказа­лось, что ампулированные органы морских и пресновод­ных рыб обладают высокой чувствительностью к измене­нию магнитного поля. Это позволяет животным даже на большом расстоянии (до 500-1000 км) улавливать под­водные землетрясения, штормы, ураганы, которые сопровождаются электромагнитным излучением с часто­той от 6 до 8 Гц, а также осуществлять геомагнитную электроориентацию.

Бугорковые рецепторы обнаружены только у пре­сноводных слабоэлектрических костистых рыб (гимнарха, клюворылых и гимнотовидных). В бугорковых органах Электрорецепторные клетки расположены в полости, ко­торая сообщается с наружной средой не прямо, а через пространство, заполненное специализированными эпидермальными клетками, покрывающими рецепторный орган. Эти рецепторы менее чувствительны к электрическому полю и предназначены для восприятия высокочастотных (50-2000 Гц) разрядов собственно электрического органа. Поэтому они являются приборами активной локации, ин­формируя организм о присутствии различных по своим электрическим свойствам предметов, а также о скорости и направлении их движения.

Информация от электрорецепторных органов посту­пает по нервам боковой линии в дорсальное ядро акустико-латеральной области продолговатого мозга, а оттуда - к мозжечку и (по латеральной петле) к латеральному ядру среднего мозга.

Таким образом, наличие у рыб электрорецепторных органов, чувствительных к электрическим и магнитным полям, позволяет предположить, что у человека также может быть аналогичная сенсорная система, которая, в силу иной среды обитания существенно видоизменилась. Возможно, что благодаря этой системе человек способен воспринимать различные метеорологические и геомагнит­ные факторы среды.

Дата добавления: 2017-01-14