Вкусовая сенсорная система (вкусовой анализатор) человека

Вкусовая рецепция че­ловека выполняет функцию контактной хеморецепции и служит для ориентации на близком расстоянии и оценки веществ, попадающих в ротовую полость, в том числе при приеме пищи и различных напитков. Это имеет значение для регуляции процессов пищеварения, а в целом, для регуляции пищевого поведения. Прием пищи - один из основных постоянных компонентов жизни человека. По­этому получение приятных вкусовых ощущений - стано­вится одной из главных потребностей человека. Вот поче­му кулинарное искусство в человеческом обществе дос­тигло высочайшего развития и имеет выраженный нацио­нальный колорит, зависимый от экологических особенно­стей, народных традиций и других факторов.

Для больного человека испытываемые им вкусовые ощущения могут стать ценнейшим средством выздоровле­ния. И это должно учитываться при составлении диети­ческого питания.

Периферический отдел вкусового анализатора. Пери­ферический отдел вкусового анализатора у человека и млекопитающих представлен многочисленными (по раз­личным данным, от 2 тысяч до 10 тысяч) вкусовыми почками, или луковицами, - специализированными хемо-рецепторными структурами. Они сгруппированы в от­дельные вкусовые сосочки, расположенные главным об­разом на языке (на кончике, краях и задней его части), а также в виде отдельных образований на задней стенке глотки, мягком небе, миндалинах и надгортаннике. Выде­ляют три типа вкусовых сосочков языка - грибовидные, листовидные и желобоватые. Грибовидные сосочки выс­тупают над поверхностью языка и по форме напоминают гриб. Они в большом количестве встречаются на передней трети языка - на спинке языка и по его краям. Вкусовые почки преимущественно находятся на вершине грибовид­ного сосочка. Желобовидные сосочки погружены в тол­щу слизистой и отделены от нее кольцевидным желоб­ком, или ровиком, на дне которого открываются протоки серозных желез; вкусовые почки локализуются на боко­вых поверхностях сосочка, открываясь своими порами в желобок. Этот вид сосочков локализуются, в основном, на поверхности задней трети языка, т.е. ближе к основа­нию языка, на его спинке (у жвачных животных их мно­го - 8-17; у лошади, свиньи и собаки всего 2-4). Листовидные сосочки состоят из нескольких вертикальных складок, расположенных параллельно, в виде листочков; их боковая поверхность содержит вкусовые почки. Этот вид сосочков, в основном, содержится на боковой повер­хности языка в его средней части.

В каждом сосочке расположено несколько вкусовых почек, причем их больше всего в желобовидных сосоч­ках. Таким образом, органом вкуса (organum gustus) яв­ляется область слизистой оболочки ротовой полости, со­держащая вкусовые сосочки. Следует отметить, что одно­временно слизистая оболочка языка, как основной орган вкуса, содержит также рецепторы, воспринимающие темпе­ратуру, боль, прикосновение, давление, что имеет опреде­ленное отношение к восприятию вкусовых качеств пищи.

Вкусовые почки, или луковицы (gemma gustatoria) - это эпителиальные образования округлой, эллипсоид­ной или колбовидной формы (у человека длина и ширина вкусовой почки около 70 мкм), которые граничат с со­единительной тканью и отделены от нее базальной мемб­раной. В толще многослойного эпителия вкусовые почки ориентированы перпендикулярно его слоям. При этом апикальный отдел каждой вкусовой почки открывается наружу, т.е. сообщается с окружающей средой. Вкусовые почки не достигают поверхности слизистой оболочки ро­товой полости - они соединены с окружающей средой через вкусовую пору, или вкусовое отверстие.

Каждая вкусовая почка состоит из одного-двух де­сятков плотно прилежащих друг к другу клеток, среди которых имеются вкусовые рецепторные (вторичночувствующие) клетки (до 2-6 в почке), а также еще три типа клеток - опорные (цилиндрической формы), базальные и перигеммальные.

Вкусовые рецепторные клетки - наиболее короткоживущие эпителиальные клетки организма: в среднем че­рез каждые 250 ч старая клетка сменяется молодой, дви­жущейся к центру вкусовой почки от ее периферии (ба­зальные клетки являются резервом вкусовых рецепторных клеток). Каждая вкусовая рецепторная клетка имеет веретенообразную форму и сравнительно небольшие раз­меры - 10-20 мкм в длину и 3-4 мкм в ширину. На апикальном ее конце имеется 30-40 тончайших микровор­синок толщиной 0,1-0,2 мкм и длиной 1-2 мкм. Они вы­ходят во вкусовую ямку, образованную верхушками вку­совых клеток. Эта ямка является началом вкусовой поры, которая соединяет вкусовую почку с ротовой полостью. Пора постоянно заполнена слизью, что обеспечивает ра­створение вкусового вещества и стереохимический кон­такт его молекул с микроворсниками.

На боковых поверхностях вкусовые рецепторные клетки имеют многочисленные синаптические контакты с окончаниями афферентных и эфферентных нервных воло­кон. К вкусовым рецепторным клеткам подходят нервные волокна. Взаимоотношения этих клеток и нервных оконча­ний очень сложны и до конца не ясны. Имеются тонкие волокна, вступающие в контакт только с одной клеткой, и более толстые, разветвления которых контактируют с дву­мя и большим числом клеток. С одной рецепторной клет­кой могут вступать в синаптическую связь до 30 волокон.

Механизм вкусовой рецепции. Как известно, все пи­щевые вещества в зависимости от вида вкусового ощуще­ния, вызываемого у человека, делятся на четыре основ­ные группы - сладкие, соленые, кислые и горькие. Это объясняется наличием соответственно четырех видов вку­совых рецепторных клеток. Микроэлектродной техникой показано, что одни вкусовые почки реагируют только на горькие вещества, другие - на соленые, третьи - на

кислые, четвертые - на сладкие. Рецепторы, чувствитель­ные к разным веществам, неравномерно распределены на поверхности языка. «Сладкочувствительные» рецепторы расположены на кончике языка, который особенно чув­ствителен к сладким веществам, где в основном представ­лены грибовидные сосочки. Рецепторы, воспринимающие соленый вкус (это, как правило, некоторые соли, в том числе хлористый натрий), разбросаны по всей поверхнос­ти языка, т.е. они не имеют «своей» области. Рецепторы, возбуждение которых дает ощущение кислого (главным образом, за счет воздействия свободных водородных ионов), в основном находятся в средней части краев язы­ка (листовидные сосочки). Рецепторы, возбуждение кото­рых дает ощущение горького (при воздействии, например, хинина), находятся, в основном, близ корня языка (же­лобоватые сосочки). Вот почему нарушение проведения возбуждения по волокнам языкоглоточного нерва понижа­ет способность к обнаружению горечи, а блокада проведе­ния в лицевом нерве подавляет остальные типы ощущения.

В целом показано, что ощущения сладкого, соленого и горького дают вещества разного строения, т.е. вкусовые ощущения (за исключением кислого) обычно невозможно предсказать исходя из химической структуры веществ.

Если провести точечное воздействие на отдельный сосочек, то он бывает резко чувствителен лишь к одному из четырех видов раздражителей. Большей частью сосоч­ки реагируют на два, три, а иногда на все четыре вида раздражителей. Это объясняется тем, что в одном сосоч­ке находятся луковицы с различными рецепторами.

В последние годы предложено выделять также вку­совые рецепторы, возбуждение которых дает вкус обык­новенной питьевой воды, а также металлический вкус и щелочной, или мыльный вкус.

Таким образом, вероятнее всего существование 6-7 типов вкусовых рецепторных клеток, возбуждение кото­рых позволяет получить основные вкусовые ощущения.

Наиболее вероятно, что в основе вкусовой рецепции лежит процесс взаимодействия молекул вкусового веще­ства с белками-рецепторами, которые представляют собой стереоспецифические участки поверхностной мембраны микроворсинок вкусовых рецепторных клеток. Этапы первичного преобразования химической энергии вкусовых веществ в энергию нервного возбуждения вкусовых ре­цепторов еще не известны. Можно лишь предположить, что (как и при обонятельной рецепции) активация белка-рецептора должна приводить (за счет каскада промежу­точных реакций) к деполяризации рецепторной клетки. Это приведет к выделению медиатора, возбуждающего дендриты вкусовых афферентных нейронов, тела которых расположенных в соответствующих ганглиях головы.

Многие из волокон, идущих от вкусовых рецепторов, отличаются определенной специфичностью, так как отве­чают учащением импульсных разрядов лишь на действие соли, кислоты и хинина. Другие волокна реагируют на сахар. Наиболее убедительной считается гипотеза, соглас­но которой информация о 4 основных вкусовых ощуще­ниях (горьком, сладком, кислом и соленом) кодируется не импульсацией в одиночных волокнах, а разным рас­пределением частоты разрядов в большой группе воло­кон, по-разному возбуждаемых вкусовым веществом.

Микроэлектродные исследования, проведенные на вкусовых почках животных, показали, что суммарный по­тенциал рецепторных клеток изменяется при раздраже­нии языка разными веществами (сахар, соль, кислота). Этот потенциал развивается довольно медленно: макси­мум его достигается к 10-15-й секунде после воздействия, хотя электрическая активность в волокнах вкусо­вого нерва начинается значительно раньше.

Касаясь формирования вкусовых ощущений, следует подчеркнуть, что в естественных условиях при приеме пищи слизистая оболочка ротовой полости подвергается действию сложных стимулов, включающих несколько мо­дальностей, так как в эпителии кроме хеморецепторов су­ществует большое число механорецепторов, терморецепто­ров и ноцицепторов. Кроме того, при приеме пищи воз­буждаются и обонятельные рецепторы обонятельной об­ласти носа. Таким образом, для формирования вкусового ощущения имеет значение раздражение обонятельных ре­цепторов, а также тактильных, болевых и температурных рецепторов рта; они обусловливают возникновение вяжу­щего, терпкого вкуса. В целом можно утверждать, что вкусовое ощущение является мультимодальным, а всевоз­можные оттенки вкусовых ощущений зависят от множе­ства дополнительных вкусовых и обонятельных раздра­жений, создаваемых определенными веществами.

Проводниковый и корковый отделы вкусового анали­затора. Нервные окончания, образующие синаптические контакты с рецепторными клетками вкусовых почек, яв­ляются периферическими отростками афферентных ней­ронов. Центральные отростки этих нейронов идут в со­ставе четырех пар черепно-мозговых нервов: тройничного (язычный нерв), лицевого (барабанная струна), языкогло­точного и блуждающего.

Информация от передних 2/3 языка (от грибовидных и листовидных сосочков) передается по нервным волок­нам язычного нерва (ответвление тройничного нерва), а затем по волокнам барабанной струны (ветвь лицевого нерва. Отметим, что язычный нерв проводит импульсы не только от вкусовых рецепторов, но и от тактильных, бо­левых и температурных рецепторов, расположенных в пе­редней части языка; в то время как ветвь лицевого нерва - барабанная струна - состоит преимущественно из во­локон, несущих возбуждение от вкусовых клеток.

Информация от задней трети языка (от желобовидных сосочков), а также от вкусовых почек мягкого неба и небных дужек идет по волокнам языкоглоточного не­рва, а от надгортанника - по волокнам блуждающего нерва. Тела I нейронов залегают в соответствующих уз­лах V, VII, IX, X пар черепно-мозговых нервов.

Аксоны первых афферентных нейронов контактируют с нейронами II порядка, в роли которых выступают ней­роны чувствительного ядра (nucleus solitarius) одиночного пути (одиночного тракта) ствола мозга, представляющего собой тонкую пластинку клеток в продолговатом мозге. Скопление этих нейронов называют начальным, или пер­вичным, центром вкуса. Аксоны этих нейронов образуют частичный перекрест в ретикулярной формации и в соста­ве медиальной петли достигают вентромедиального комп­лекса ядер таламуса, в том числе дугообразного ядра (нейроны III порядка).

От этого комплекса волокна идут в корковый центр вкуса, который расположен в соматосенсорной коре в нижней области постцентральной извилины (около сильвиевой борозды, поле 43). Этот поток импульсов, вероятно, определяет «осознаваемое» восприятие вкусового качества. Часть волокон от вентромедиального комплекса идет в ги­поталамус, миндалину, островок, парагиппокампальную из­вилину, крючок и гиппокамп (аммонов рог), благодаря чему лимбическая система получает информацию о вкусе.

В настоящее время нет сведений, позволяющих оце­нить характер преобразований вкусовых афферентных сигналов на всех уровнях вкусовой системы (рис.).

Рис. Проводящие пути обонятельного и вкусового анализаторов

Острота вкусовых ощущений. Абсолютные и относи­тельные пороги. Различают абсолютную вкусовую чув­ствительность, или остроту вкуса, и относительную вку­совую чувствительность (способность к различению интен­сивности вкуса).

При оценке абсолютной вкусовой чувствительности определяется порог вкусового ощущения, т.е. минималь­ная концентрация вещества, при которой возникает нео­пределенное вкусовое ощущение, отличающееся от вкуса дистиллированной воды. Для оценки порога вкусового восприятия устанавливают минимальную концентрацию вещества, при которой возникает ощущение определенно­го вкуса. Порог восприятия, как и в других сенсорных системах, выше порога ощущения.

Интенсивность вкусового ощущения зависит от кон­центрации вещества. Эффект от разбавления раствора сти­мулирующего вещества может быть компенсирован стиму­ляцией большей поверхности языка, т. е. большего числа рецепторов. Это связано с широко известным явлением пространственной суммации.

У разных людей абсолютные пороги вкусовой чув­ствительности к разным веществам существенно отличают­ся вплоть до «вкусовой слепоты» к отдельным агентам (например, к креатину). С другой стороны, для разных вкусовых качеств пороги ощущений могут различаться. Так, вещества с горьким вкусом обнаруживаются при очень низких концентрациях. Пороги обнаружения слад­кого и кислого примерно одного порядка.

Абсолютные пороги вкусовой чувствительности во многом зависят от состояния организма. Так, показано, что вкусовая чувствительность меняется в зависимости от функционального состояния желудочно-кишечного трак­та, так как сигналы с интерорецепторов слизистой же­лудка идут в центральную нервную систему и, тем са­мым, меняют возбудимость вкусовых рецепторов. При голоде вкусовые рецепторы активны, а при сытости мно­гие из них выключаются из работы и теряют способность определять вкус поедаемых веществ. Острота вкусовой чувствительности изменяется при беременности, при утомлении. Она существенно снижается при курении, при приеме многих лекарственных препаратов, а также при старении. Она также зависит от продолжительности дей­ствия и температуры стимулирующего раствора.

Пороги различения минимальны в диапазоне средних концентраций веществ, но при переходе к большим кон­центрациям резко повышаются. Поэтому 20 % раствор са­хара воспринимается как максимально сладкий, 10 % ра­створ натрия хлорида - как максимально соленый, 0,2 % раствор соляной кислоты - как максимально кислый, а 0,1 % раствор хинина сульфата - как максимально горь­кий. Пороговый контраст (dI//I) для разных веществ значительно колеблется.

Вкусовая адаптация. Для вкусового анализатора ха­рактерна адаптация, т.е. снижение чувствительности (сни­жение интенсивности вкусового ощущения) к определен­ным веществам, длительно воздействующим на вкусовые рецепторы. Продолжительность адаптации пропорцио­нальна концентрации раствора. Адаптация к сладкому и соленому развивается быстрее, чем к горькому и кисло­му. Обнаружена и перекрестная адаптация, т.е. изменение чувствительности к одному веществу при действии друго­го. Применение нескольких вкусовых раздражителей од­новременно или последовательно дает эффекты вкусового контраста или смешения вкуса. Например, адаптация к горькому повышает чувствительность к кислому и соле­ному, адаптация к сладкому обостряет восприятие всех

других вкусовых стимулов. При смешении нескольких вкусовых веществ может возникнуть новое вкусовое ощу­щение, отличающееся от вкуса составляющих смесь ком­понентов.

С другой стороны, вкусовой анализатор способен поддаваться «тренировке», в результате которой повыша­ется его чувствительность к определенным вкусовым ве­ществам.

Методы исследования вкусового анализатора. В клинической практике с целью определения наличия у человека вкусовой чувствительности ему наносят глазны­ми пипетками капли 1 % раствора сахара, 0,00 1% ра­створа хинина солянокислого, 0,1 % раствора хлористо­го натрия и 0,01 % раствора лимонной кислоты пооче­редно на правую и левую половину языка, причем вна­чале на передние 2/3 языка, а затем на заднюю его часть. После каждой пробы рот тщательно прополаски­вается водой. В норме сладкое ощущается кончиком языка, кислое - серединой и краями, соленое - всей поверхностью языка, а горькое - задней третью языка. Ослабление вкусовых ощущений называется гипогевзией, утрата - агевзией, повышение - гипергевзией. При по­вреждении барабанной струны происходит расстройство вкуса на передних 2/3 языка, и а при повреждении языкоглоточного нерва (IX) - наблюдается расстрой­ство вкуса на задней трети языка.

Для определения абсолютного порога вкусовой чув­ствительности на язык исследуемого согласно топогра­фии вкусовых полей наносят глазной пипеткой капли ис­следуемого вещества (сахара, хинина солянокислого, хло­ристого натрия и лимонной кислоты), начиная с мини­мальных концентраций до значений, при которых иссле­дуемый точно определит вкус вещества (0,001 %, 0,01 %, 0,1 % и 1,0 %). При этом каждый раз предлагается сде­лать глотательное движение и определить вкус раствора. Каждая проба длится 10-12 с, а между пробами должен быть интервал в 1-2 минуты. В норме пороговые концен­трации для сладкого и соленого - 025 % - 1,25 %, для кислого - 0,05 %, для горького 0,0001-0,003 %.

Дата добавления: 2017-01-14